Théorie cellulaire et biologie des membranes biologiques : Structure et fonction des cellules

Cours 2‑4. Biologie, classes de 10ᵉ‑11ᵉ.
Conférence 1. Théorie cellulaire
Une cellule est un système membranaire élémentaire, capable d’autorégulation, d’auto‐conservation, d’auto‐reproduction.
La structure et les fonctions de la cellule, ainsi que l’universalité de toutes les formes cellulaires, sont reflétées dans la théorie cellulaire.
Premier postulat de la théorie cellulaire :
Tous les organismes, à l’exception des virus, sont composés de cellules et des produits de leur activité vitale. Parmi les produits de l’activité vitale on compte : le liquide tissulaire, la lymphe, le sang, c’est‑à‑dire le milieu intérieur de l’organisme.

Deuxième postulat de la théorie cellulaire :
Toutes les cellules présentent une similitude de principe quant à leur structure et leurs fonctions. Par exemple, pour toutes les cellules on observe un appareil de surface ou P.A.K., pour toutes les cellules eucaryotes on retrouve des organites membranaires internes comme le complexe de Golgi, le R.E.R., etc. Pour toutes les cellules se déroulent des processus matriciels et pour toutes les cellules existe une phase anaérobie du métabolisme, exprimée par la glycolyse. L’unité de structure et de fonction caractéristique des cellules témoigne de leur homologie, c’est‑à‑dire de leur origine commune.

Troisième postulat de la théorie cellulaire :
Toutes les cellules actuellement existantes proviennent par division de cellules préexistantes (cette hypothèse fut proposée par Rudolf Virchow).

Quatrième postulat de la théorie cellulaire :
L’activité de l’organisme multicellulaire résulte de l’activité des unités qui le composent, c’est‑à‑dire des cellules, tout en tenant compte des interactions entre cellules.

Tâche.
Apprenez par cœur les postulats de la théorie cellulaire.

Conférence 2. Structure des biomembranes
Les membranes biologiques contiennent des composants protéiques, lipidiques et glucidiques.
Les composants protéiques et lipidiques sont présents en grande quantité dans la membrane et sont appelés majeurs. Le composant glucidique, en général, est présent en faible quantité et est appelé mineur. Une exception concerne les cellules végétales. Les lipides de la membrane sont généralement représentés par des phospholipides, dans une moindre mesure par des glycolipides et des lipoprotéines. En général, la membrane contient du cholestérol et certaines vitamines liposolubles. Les lipides jouent un rôle important car ils forment la bicouche lipidique, la base structurelle de toutes les membranes biologiques.

La bicouche lipidique remplit les fonctions suivantes :

• fonction structurale – cette fonction est mise en évidence par l’action des phospholipases. Par exemple, la phospholipase A détache les queues des lipides, entraînant la lyse cellulaire ; la phospholipase est présente dans le venin de nombreux serpents. La phospholipase C peut détacher les têtes des lipides, ce qui détruit la bicouche ; la phospholipase C se trouve dans la toxine du vibrion cholérique.

• fonction isolante – la bicouche lipidique laisse passer uniquement de petites molécules non chargées (alcools, H₂O, O₂, CO₂), car les molécules chargées sont piégées dans la zone des têtes, et les hydrophobes dans la zone des queues. Par conséquent, la bicouche lipidique est capable de créer un gradient électrochimique des concentrations d’ions de part et d’autre de la membrane. La différence entre les gradients est appelée potentiel ; ainsi, sur toutes les cellules apparaît le potentiel de repos, selon lequel la face externe de la membrane porte une charge partiellement positive, et la face interne partiellement négative. La membrane est polarisée, le potentiel de membrane maintient une pression normale dans la cellule. En cas de perturbation, la cellule meurt à cause d’un flux inégal d’eau.

• Les lipides membranaires régulent la fluidité des membranes. Chez les non‑mammifères ce paramètre dépend de la saturation des chaînes d’acides gras, chez les mammifères du cholestérol. De plus, de nombreuses protéines membranaires ne fonctionnent qu’au sein d’un environnement lipidique spécifique. La fluidité dépend de nombreux facteurs externes, par exemple la température ou la pression : à une pression élevée et une faible température la membrane devient plus rigide, tandis qu’à une pression réduite et une température élevée la fluidité augmente. La fluidité influence presque tous les processus cellulaires, car elle conditionne le transport des substances vers l’intérieur de la cellule, le transport des métabolites hors de la cellule, le maintien du potentiel de membrane et la pression osmotiques (« astmatique »). Le dysfonctionnement de ce paramètre dans les cellules nerveuses peut conduire à des conséquences irréversibles, car la transmission de l’influx est impossible.

• Le changement de fluidité des membranes peut être utilisé en médecine. En particulier, on utilise des anesthésiques locaux et généraux. Anesthésiques locaux : novocaïne, lidocaïne, anestésine. Ce sont de grosses molécules hydrophobes qui s’intègrent dans la bicouche comme le cholestérol. Ces substances diminuent la fluidité et donc réduisent la transmission de l’influx nerveux, produisant un effet analgésique. Les anesthésiques généraux (chloroéthane) augmentent la fluidité membranaire, ce qui empêche également la transmission de l’influx nerveux, provoquant un effet analgésique. L’effet des anesthésiques généraux cesse plus rapidement sous pression élevée, ce qui est souvent utilisé pour sortir un sujet de l’état de narcose (chambre hyperbare). Les gaz inertes tels que l’hélium s’intègrent facilement dans la membrane. Les plongeurs en profondeur sont soumis à une pression élevée, ce qui réduit la fluidité membranaire, c’est pourquoi le mélange respiratoire est fourni à une pression élevée, diminuant la fluidité. Pour prévenir la maladie de décompression, des gaz inertes peuvent être ajoutés au mélange respiratoire. Lors de la remontée rapide, les gaz inertes entrent dans le sang et les tissus, provoquant la maladie de décompression, caractérisée par douleurs musculaires et articulaires, troubles du système nerveux. Pour éviter cette pathologie, les plongeurs sont placés dans une chambre hyperbare, et la pression est progressivement réduite, imitant la remontée. La fluidité membranaire affecte le fonctionnement des protéines membranaires. De nombreuses enzymes et transporteurs ne fonctionnent que lorsqu’ils interagissent avec des lipides spécifiques : par exemple, la pompe Na⁺/K⁺ n’agit qu’en association avec le cholestérol et la phosphatidylsérine.

Protéines membranaires.
Les protéines membranaires peuvent avoir des fonctions catalytiques, réceptrices, marquantes ; elles peuvent agir comme transporteurs ou transporteurs actifs ; elles peuvent assurer les contacts intercellulaires, mais ne remplissent pas la fonction structurale. La position des protéines dans la membrane est décrite selon trois modèles structurels, fondés sur les données de la microscopie électronique et des expériences de congélation‐fracturation.

1. Modèle « sandwich ».
   Ce modèle n’expliquait pas l’entrée de glucose, d’acides aminés, d’ions dans la cellule. Il n’expliquait pas la fonction réceptrice de la membrane, d’où l’apparition d’un autre modèle.

2. Modèle du tapis lipoprotéique.
   Ce modèle expliquait les fonctions des membranes et des protéines membranaires. Selon cette théorie, les protéines devraient dominer dans la membrane. Aujourd’hui on pense que la membrane mitochondriale est construite ainsi, où les protéines occupent 70 % et les lipides 30 %.

3. Modèle fluide‐mosaïque.
   Il fut proposé après l’adoption de la méthode de congélation‐fracturation, lorsque l’on prouva que les protéines dans la bicouche sont disposées en mosaïque.
   Dans le modèle fluide‐mosaïque, on distingue trois types de protéines :

• protéines intégrales : traversent la bicouche lipidique

• protéines semi‑intégrales : partiellement insérées dans la bicouche

• protéines périphériques : en contact avec la couche hydrophile des têtes des lipides membranaires
  La position d’une protéine dans la bicouche dépend de la nature de ses domaines.
  Les protéines membranaires peuvent se déplacer grâce à la fluidité membranaire. Elles peuvent se mouvoir latéralement, monter ou descendre dans la membrane, mais ne peuvent pas effectuer une transition « flip‑flop ». Le mouvement des protéines crée une asymétrie protéique : on peut former des complexes fonctionnels à un moment donné, qui peuvent ensuite se désassembler par mouvement des protéines. Cependant, ce mouvement est partiellement limité par le cytosquelette sous‑membranaire.

Questions.

1. Comment l’altération de la fluidité membranaire peut‑elle être utilisée en médecine ?

2. Nommez les types de protéines.

3. Quelles fonctions remplit la bicouche lipidique ?

Conférence 3. Structure du P.A.K.
P.A.K. est le système sous‑membranaire de la cellule, dans lequel on peut distinguer : la membrane externe ou plasmalemme, la membrane interne ou glycocalyx, l’appareil sous‑membranaire de soutien‐contraction (S.O.S.A.).

Plasmalemme.
Occupe la partie centrale du P.A.K., construite selon le modèle fluide‐mosaïque.

Glycocalyx.
Comprend essentiellement un composant glucidique : polysaccharides, oligosaccharides, glycoprotéines, glycolipides, ainsi que les domaines externes des protéines intégrales, semi‑intégrales et périphériques. Le glycocalyx a une fonction de marquage, d’individualisation, et peut participer à la formation de contacts cellulaires ; de plus, à partir du glycocalyx se forme la paroi cellulaire chez les végétaux, ainsi que les protéines du tissu conjonctif comme le collagène et l’élastine. Le glycocalyx peut avoir des fonctions enzymatiques, un exemple est l’hydrolase intégrée dans le glycocalyx, impliquée dans la digestion à la surface cellulaire.

S.O.S.A.
Le S.O.S.A. comprend :

• la géaloplasme périphérique

• les protéines du système de soutien‑contraction
  La géaloplasme périphérique diffère du cytosol principal par une concentration spécifique de complexes enzymatiques. On y trouve des protéines et enzymes facilitant le transport à travers la membrane ; on y localise aussi l’adénylate cyclase (participant aux systèmes récepteurs des seconds messagers) et les enzymes de la glycolyse. De plus, dans la géaloplasme périphérique se trouvent des granules sécrétoires capables d’être expulsées de la cellule après réception d’un signal.

Aux protéines du système de soutien‑contraction appartiennent :

• fibres fines

• microfibres

• fibres squelettiques

• microtubules

Fibres fines.

Microfibres.
Les microfibres sont composées de l’actine et ont un diamètre d’environ 5–7 nm. Dans la cellule, l’actine peut exister sous deux formes : l’actine globulaire (G‑actine) et l’actine fibrillaire (F‑actine). Dans certaines conditions, la G‑actine peut polymériser pour former une double hélice.

Pathologies.
On a découvert des substances chimiques affectant la polymérisation des microfibres, par exemple les métabolites de certains champignons (cytochalasines) peuvent se lier à la G‑actine. Ce complexe se fixe à l’extrémité de la microfibre et empêche sa polymérisation, conduisant à sa destruction. La phalloïdine, toxine de l’amanite phalloïde, interagit directement avec l’actine F, provoquant sa surstabilisation. Dans ce cas, l’actine F perd sa capacité de réorganisation intracellulaire.
Des pathologies héréditaires sont liées à des défauts des protéines liant l’actine ; l’une d’elles est une forme de dystrophie musculaire — la dystrophie de Duchenne. La cause est une anomalie du gène situé sur le chromosome X, donc cette maladie touche principalement les garçons. Cette faiblesse musculaire conduit, entre 8 et 13 ans, à l’incapacité de marcher et aboutit à la mort par insuffisance respiratoire.

Fibres squelettiques.

Microtubules.
Ce sont des structures protéiques creuses d’environ 22–25 nm de diamètre et 6 nm d’épaisseur.
Les microtubules sont composés de tubulines. On leur associe souvent des protéines associées, les protéines MAP.
On distingue trois types de tubuline : α, β, γ — environ 99 % sont α et β. La tubuline γ ne se trouve pas dans les microtubules, elle est localisée dans le centre cellulaire et forme le MTOC. On pense que la γ‑tubuline initie l’assemblage des microtubules. Les tubulines sont des protéines liant le GTP : en présence de GTP et d’ions Mg²⁺, α et β tubulines forment des hétérodimères stables. Ensuite, dans les MTOC, la polymérisation des hétérodimères conduit à la formation de protofibrilles. Le « tapis de tubuline » se développe longitudinalement (illimité) et transversalement (jusqu’à 13 protofibrilles). Les bords du tapis se rejoignent pour former un tube creux. On distingue un extrémité + (où prédomine la polymérisation) et une extrémité – (où prédomine la dépolymérisation). Ce processus est régulé par des protéines spécifiques ; normalement, l’assemblage l’emporte sur la dépolymérisation. L’équilibre dépend notamment de la concentration en Ca²⁺ : un excès de calcium active la dépolymérisation. On considère que la concentration en calcium est un mécanisme majeur de régulation de la réorganisation des microtubules. Sous l’effet de l’alcool ou de l’alkaloïde végétal colchicine, les microtubules se désagrègent.

• kinésines

• dynéines

• dynamines
  Les kinésines se déplacent du – vers le +, assurant le transport vers le P.A.K. (transport anterograde). Le translocateur avance par changements conformationnels de sa tête, sa tige transporte une vésicule non membranaire. Ce transport sert à acheminer des médiateurs vers les neurones ou des pigments dans les cellules pigmentaires.
  Les dynéines interviennent dans le transport rétrograde et la formation de structures locomotrices comme cils et flagelles.
  Les dynamines possèdent une activité GTPase et assurent aussi le transport rétrograde ; leurs fonctions sont peu étudiées.
  La fonction majeure du système tubuline‑translocateur est de former les systèmes moteurs de la cellule, uniformes chez tous les eucaryotes.
  

  Il existe des pathologies héréditaires affectant la structure des tubulines. Elles sont souvent incompatibles avec la vie, mais certaines affectent spécifiquement les cils et flagelles, perturbant l’épithélium ciliaire des voies respiratoires et de l’oreille moyenne, causant bronchites chroniques et otites. Les hommes atteints du syndrome des cils immobiles sont souvent stériles.
  
  Tous les composants du S.O.S.A. présentent une unité structurelle : les protéines fibrillaires peuvent interagir entre elles. Par exemple, les microfibres peuvent former des faisceaux interagissant avec microtubules et fibres squelettiques. Tous les composants du S.O.S.A. peuvent interagir avec les protéines intégrales de la plasmalemme, et la plasmalemme est structurellement liée au glycocalyx, d’où l’unité structurelle du P.A.K.

Tâches.

1. Qu’est‑ce que le S.O.S.A. ?

2. Dans la formation de quelles structures le système AMS intervient‑il ?

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