Les Métazoaires primitifs : Les Spongiaires et les Cnidaires – structure, reproduction et rôle écologique

Séance 8‑10.
LEÇON
                  Thème : Sous‑règne des pluricellulaires. Embranchement des Éponges. Embranchement des Cnidaires
Questions :
Les éponges comme animaux pluricellulaires les plus primitifs.
Caractéristiques de l’organisation des cnidaires. Division en classes.
Brève caractéristique des cnidaires.

Question 1. Les éponges sont des animaux marins et d’eau douce sessiles, solitaires ou coloniaux. Leur forme corporelle est variée. Beaucoup possèdent une forme plus ou moins définie — en forme de coupe, de calice, etc. Toutefois, les individus de certaines espèces, en grandissant, acquièrent une forme indéterminée, souvent reflétant la forme du substrat (roche, branche) sur lequel ils croissent. La structure extrêmement simple de leur corps pour des organismes pluricellulaires et l’originalité de leur développement embryonnaire ont servi de base pour isoler les éponges dans un embranchement animal à part.

Le corps des éponges est composé de deux couches cellulaires : l’ectoderme et l’endoderme (animaux à deux couches). La surface du corps des éponges est traversée par de nombreuses pores, par lesquelles l’eau pénètre dans un système complexe de canaux et de chambres. L’eau est aspirée à l’intérieur de l’animal par le mouvement des flagelles de certaines cellules choanocytes qui tapissent la cavité des chambres. Ces cellules tirent leur nom de la présence à leur extrémité extérieure d’un repli cytoplasmique annulé (collar), entourant un long flagelle. Depuis les canaux et les chambres, l’eau parvient à une cavité centrale, puis en est expulsée vers l’extérieur par une ouverture commune — l’osculum (chez les éponges coloniales, il y a plusieurs cavités centrales et oscula).

La circulation de l’eau dans les canaux du corps des éponges leur assure une meilleure respiration et facilite l’évacuation des produits de déchet du métabolisme. Avec l’eau, pénètrent dans l’éponge des particules alimentaires — minuscules animaux aquatiques et végétaux, ainsi que des fragments d’organismes en décomposition. Les particules alimentaires captées dans l’éponge sont saisies par des pseudopodes de cellules des chambres flagellées et digérées dans leur cytoplasme, ou plus fréquemment transportées dans la mésoglée, où elles sont prises en charge par des cellules amiboïdes. Par conséquent, les éponges possèdent un mode de digestion intracellulaire. Une absorption osmotique des substances organiques dissoutes dans l’eau joue également un rôle important dans leur nutrition.

Entre les couches de revêtement et la paroi des canaux internes et chambres se trouve une substance gélatineuse — la mésoglée, dans laquelle résident des cellules de formes et fonctions diverses ainsi que des éléments squelettiques. Parmi les cellules présentes dans la mésoglée, une importance spéciale revient aux amébocytes (poloblastes). Ils sécrètent la substance de la mésoglée, forment les cellules reproductrices, participent à la reproduction asexuée des éponges et donnent naissance aux cellules constituant le squelette de l’animal. Une telle capacité potentielle étendue de ces cellules non spécialisées, associée à l’absence des tissus habituels des animaux pluricellulaires, caractérise les éponges comme des animaux s’écartant, par leur organisation, des autres pluricellulaires. Dans la mésoglée se trouvent aussi des cellules pigmentaires conférant la coloration aux individus, et des cellules étoilées jouant un rôle de soutien.

Le squelette des éponges peut être calcaire, siliceux ou spongineux. Les squelettes calcaires et siliceux sont constitués de nombreux éléments squelettiques — des spicules, ayant diverses formes — aiguilles, étoiles, etc. Le squelette spongineux est représenté par des fibres minces et élastiques de spongine — substance proche de la corne. Chez les éponges d’eau douce (les bathyges), le squelette est constitué d’aiguilles siliceuses liées par des fibres de spongine. Dans le corps des éponges, on observe également des cellules à fibres contractiles — les myocytes. Elles déterminent la capacité des éponges à réagir aux stimuli externes par des mouvements très faibles et lents. Les éponges ne possèdent pas de cellules nerveuses.

Les éponges se reproduisent à la fois de façon asexuée et sexuée. On y trouve des espèces dioïques et hermaphrodites. La reproduction asexuée s’effectue par bourgeonnement externe ou interne (formation de gémules). Les gémules se forment dans la mésoglée. Ce sont des amas de cellules entourés de coques, et contenant des réserves nutritives dans leur cytoplasme. Chez nos éponges d’eau douce bathyges, les gémules se forment généralement à la fin de l’été. En automne, l’éponge meurt, mais les gémules passent l’hiver et se développent au printemps en une nouvelle éponge.

La reproduction sexuelle se fait par formation, dans le corps, d’ovules et de spermatozoïdes à partir des amébocytes. Chez les espèces hermaphrodites, les deux types se forment dans la mésoglée du même individu et la fécondation a lieu à l’intérieur du corps. Chez les espèces dioïques, la fécondation des ovules se produit dans l’individu femelle, où les spermatozoïdes pénètrent avec le courant d’eau. De la zygote, dans l’organisme maternel, se développe une larve. La larve sort à l’extérieur, nage activement un certain temps, puis s’attache au substrat et se transforme en éponge.

On connaît plus de 5 000 espèces d’éponges, dont la très grande majorité vit en mer. Il est fréquent d’observer la cohabitation d’éponges avec d’autres animaux — crabes, bernards‑l’ermite, etc. Par exemple, les crustacés Spongicola en couple, mâle et femelle, encore à l’état larvaire, pénètrent dans la cavité d’une éponge de verre Euplectella, à l’intérieur de laquelle ils passent toute leur vie. Chez le crabe Dromia, deux paires postérieures de pattes thoraciques sont modifiées pour porter une éponge que le crabe place sur son dos. L’éponge masque le crabe, et le crabe assure le déplacement de l’éponge. C’est un exemple de symbiose entre deux organismes différents, c’est‑à‑dire une relation mutuellement bénéfique. Chez les éponges d’eau douce bathyges, on observe une symbiose avec des algues — des chlorelles, qui, en libérant de l’oxygène au cours de la photosynthèse, facilitent la respiration des éponges.

L’importance pratique des éponges est faible. En Méditerranée, en mer Rouge et dans d’autres mers, on récolte des éponges de toilette. Les animaux capturés subissent une putréfaction, après quoi il ne reste que leur squelette poreux, souple et fibreux utilisé dans la vie domestique. Les éponges foreuses Cliona, en sécrétant un mucus contenant un acide particulier, rongent les roches calcaires. Certaines d’entre elles perforent les coquilles d’huîtres, causant des dommages aux huîtreries.

Phylogénétiquement, les éponges sont liées aux choanoflagellés coloniaux du sous‑règne des Protozoaires.

Question 2. L’embranchement des cnidaires regroupe des animaux pluricellulaires primitifs dont la paroi corporelle est constituée de deux couches cellulaires : externe — l’ectoderme, et interne — l’endoderme. L’espace intermédiaire entre elles est rempli d’une substance, la mésoglée, qui chez certaines espèces (par exemple l’hydre) se présente comme une fine lame non structurée, tandis que chez d’autres (les méduses) elle forme une masse gélatineuse importante incorporant des cellules et des fibres isolées. En règle générale, le corps des cnidaires présente une symétrie radiale. L’orifice buccal est entouré de tentacules. L’ectoderme contient des cellules spéciales (cnidocytes) servant à la capture de nourriture et à la défense. La cavité digestive se termine en cul‑de‑sac, l’anus est absent.

Les cnidaires se reproduisent de façon asexuée (par bourgeonnement) et sexuée. Chez de nombreuses formes, il y a alternance de générations, lorsque la génération asexuée des polypes est remplacée par la génération sexuée des méduses.

Les cnidaires sont connus depuis les temps les plus anciens de l’ère paléozoïque.

Actuellement, on décrit environ 9 000 espèces de cnidaires. La très grande majorité vit en mer, seules les hydres et quelques formes proches d’elles vivent en eau douce.

Les cnidaires sont intéressants comme animaux pluricellulaires primitifs à deux couches pour comprendre les voies de l’évolution des animaux plus hautement organisés.

Les cnidaires ont également une importance pratique.

L’embranchement des cnidaires se divise en trois classes : Hydrozoaires (Hydrozoa), Méduses scyphozoaires (Scyphozoa), Polypes coralliens (Anthozoa).

Chez de nombreux cnidaires, deux formes de vie sont caractéristiques : polype et méduse. Les polypes mènent une vie sessile ou peu mobile, fixés à un substrat quelconque. Leur corps est de forme cylindrique. La partie inférieure est généralement élargie en ce qu’on appelle le pied, par lequel l’animal se fixe au substrat. À l’extrémité supérieure se trouve l’orifice buccal entouré de tentacules. Entre l’ecto‑ et l’endoderme se situe une mince couche de mésoglée. Le système nerveux des polypes est généralement constitué de cellules isolées (de caractère diffus). La forme polype est la plus répandue chez les cnidaires. Les méduses sont des organismes libres nageant dans l’eau (activement ou passivement) par les courants et les vagues. Le corps des méduses a l’aspect d’un dôme gélatineux transparent (umbrella). La bouche est placée au centre de sa face inférieure : elle est entourée de lobes pré-buccaux. De la cavité digestive partent des canaux radiants. Entre l’ectoderme et l’endoderme se situe une puissante couche de mésoglée gélatineuse saturée d’eau.

Dans le cycle de vie de certains cnidaires, on observe une alternance des formes polype et méduse, lorsque plusieurs générations de polypes, se reproduisant par bourgeonnement, sont remplacées par une génération d’individus sexuels (méduses). Mais chez beaucoup de cnidaires la forme méduse est absente, et les polypes se reproduisent à la fois par voie sexuelle et asexuée.

Les tailles des cnidaires varient de quelques millimètres (hydres) à plusieurs mètres (certaines méduses océaniques). La coloration de ces animaux est également variée. Chez les méduses nageant dans l’eau, le corps est généralement transparent, bleuâtre, de couleur voisine de celle de l’eau.

Les téguments des cnidaires sont formés d’un épithélium unistratifié de l’ectoderme. Parmi ses cellules se trouvent divers éléments cellulaires spécialisés. Tels sont les cellules épithélio‑musculaires des polypes, qui à leur base possèdent des prolongements allongés le long du corps, contenant des myofibrilles. Leur contraction provoque le raccourcissement du corps. Sur les tentacules, autour de la bouche et en moindre nombre sur toute la surface du corps, on trouve des cellules sensorielles servant de récepteurs aux divers stimuli de l’environnement. Mais particulièrement caractéristiques des téguments des cnidaires sont les cellules urticantes, placées principalement sur les tentacules entourant la bouche. Ces cellules possèdent à leur surface externe un cil sensoriel tactile. À l’intérieur de la cellule se trouve une capsule, repoussant le cytoplasme et le noyau vers la périphérie. La capsule contient un filament creux spiralé. Le contact avec le cil sensoriel déclenche l’expulsion du filament urticant, qui se déroule alors. À la base du filament se trouvent des épines grandes et petites. Avant l’expulsion, les grandes épines sont repliées et orientées vers l’extérieur. Elles s’enfoncent dans le corps de la proie, puis se déploient latéralement, élargissant la plaie et immobilisant la proie. Le filament injecte une substance venimeuse qui paralyse ou tue la proie, ou provoque des brûlures sur le corps de l’ennemi. Chez d’autres cellules urticantes, les filaments servent à enserrer et retenir la proie. Chaque cellule urticante « tire » une fois.

Dans les téguments des cnidaires se trouvent des cellules indifférenciées capables de se transformer en cellules reproductrices, urticantes, sensorielles, etc.

Le système nerveux des polypes prend la forme d’un plexus nerveux situé sous l’épithélium des téguments. Il est constitué de cellules nerveuses étoilées reliées entre elles par leurs prolongements. Les méduses ont une structure nerveuse plus complexe, liée à leur mode de vie mobile. Elle est enrichie par la présence d’un anneau nerveux au bord du dôme avec des concentrations de cellules nerveuses autour des yeux et des statocystes.

Les organes sensoriels des cnidaires sont primitifs et mieux développés chez les méduses, chez lesquelles se trouvent aux bords du dôme des organes d’équilibre — statocystes et yeux. On trouve des cellules sensorielles, particulièrement nombreuses sur les tentacules et autour de la bouche.

La musculature a une structure particulière. Chez les polypes, les changements de forme corporelle sont dus au mouvement des prolongements musculaires situés dans la mésoglée des cellules épithélio‑musculaires de l’ectoderme et de l’endoderme. Les mouvements plus complexes des méduses résultent de fibres musculaires spécialisées situées dans la mésoglée, principalement sur le pourtour du dôme corporel. Chez les polypes coralliens, il y a également des fibres musculaires longitudinales et transversales dans les cloisons de la cavité digestive.

Les organes digestifs chez les différents représentants de l’embranchement sont structurés différemment, mais la cavité digestive se termine toujours en cul‑de‑sac, car il n’y a pas d’anus. Chez l’hydre et les formes proches, l’orifice buccal mène directement à une cavité digestive cylindrique. Mais chez la plupart des espèces, derrière la bouche se trouve une gorge ectodermale qui conduit à l’intestin. Chez les polypes coralliens, des cloisons longitudinales radiées pénètrent dans la cavité digestive, augmentant la surface intestinale. Chez les méduses, de la cavité digestive partent des canaux radiants vers l’intérieur du dôme, qui débouchent dans un canal annul aire circulant au bord du dôme. La cavité digestive s’étend dans les tentacules. Elle est tapissée d’un épithélium unistratifié de l’endoderme. Ses cellules hautes portent des flagelles servant au déplacement de la nourriture. Une partie des cellules de l’endoderme peut former à leur surface libre des pseudopodes qui captent des particules alimentaires. Mais parallèlement à cette digestion intracellulaire, les cnidaires pratiquent aussi la digestion extracellulaire dans la cavité digestive sous l’action de sucs sécrétés par des cellules glandulaires de ses parois. Chez les polypes, une grande partie des cellules de l’endoderme présente des prolongements musculaires avec myofibrilles, orientées transversalement au corps. La contraction de ces prolongements provoque l’amincissement et l’allongement du corps de l’animal.

Les organes respiratoires sont absents chez les cnidaires, et les échanges gazeux s’effectuent par les téguments.

Système excréteur. La fonction excrétrice est assurée par l’épithélium de l’ectoderme et de l’endoderme.

La reproduction chez les cnidaires est asexuée et sexuée. La majorité des représentants de l’embranchement sont dioïques, mais on trouve aussi des hermaphrodites. Chez les hydrozoaires, les produits sexuels se forment dans l’ectoderme, chez les autres dans l’endoderme. Le développement implique généralement un stade larvaire — la planula. À l’extérieur, la planula est couverte de cils qui lui permettent de nager.

Question 3. Les hydrozoaires se présentent sous des formes solitaires et coloniales variées, vivant principalement en mer, bien qu’il existe des espèces d’eau douce. Ils se caractérisent par l’absence de gorge ; l’orifice buccal mène directement à une vaste cavité digestive. L’ectoderme et l’endoderme se rejoignent au bord de la bouche. La cavité digestive est dépourvue de cloisons longitudinales. Les ovules et les spermatozoïdes se forment dans l’ectoderme.

Des représentants typiques de la classe sont différentes espèces d’hydres d’eau douce. Ce sont des polypes solitaires, dont la longueur corporelle est généralement inférieure à 3 cm.

Dans le corps d’une hydre, on peut distinguer quatre segments : la tête avec le cône buccal entouré de tentacules, le corps — partie supérieure élargie, la tige — partie effilée et flexible, et le pied — base élargie par laquelle l’animal s’attache au substrat. À l’intérieur de l’hydre se trouve une vaste cavité digestive sans cloisons longitudinales. La mésoglée est sous forme d’une fine lame de soutien. Elle contient des cellules nerveuses et des prolongements musculaires des cellules épithélio‑musculaires. La coloration des hydres est généralement brunâtre, mais chez l’hydre verte — verte, ce qui s’explique par la présence dans ses cellules endodermales de nombreuses microalgues unicellulaires — les chlorelles. En été, elles vivent dans des plans d’eau stagnante ou peu mobile. Les hydres se déplacent par un glissement lent du pied ou par “roulage” via l’extrémité céphalique en alternant le pied et la bouche adhérant au substrat. Les tentacules de l’animal sont mobiles pour capturer les proies. Leur nourriture est constituée de petits crustacés, infusoires, rotifères et autres animaux planctoniques. Les hydres vertes supportent de longues périodes de jeûne.

La reproduction se fait par bourgeonnement et par voie sexuelle. La formation du bourgeon se produit par protrusion des deux couches de sa paroi. La cavité de l’organisme maternel se prolonge dans le bourgeon. Les organismes filles formés par bourgeonnement se détachent de la mère, donc le bourgeonnement chez les hydres ne conduit pas à des colonies. Le bourgeonnement dure tout l’été, en automne les hydres passent à la reproduction sexuelle. Des renflements apparaissent à la surface du corps — testicules et ovaires. Une hydre peut avoir plusieurs testicules situés dans la partie supérieure du corps. Les ovaires — un ou deux — sont situés sous les testicules : chacun contient un seul gros ovule. Les spermatozoïdes sont libérés dans l’eau et fécondent les ovules. Certaines hydres sont dioïques, d’autres hermaphrodites. Après fécondation, le développement de l’ovule a lieu d’abord dans l’ovaire, puis l’embryon chute et hiverne au fond du plan d’eau. Au printemps, il se développe en hydre.

Les hydres ont une capacité remarquable de régénération — même à partir d’un petit fragment de corps, l’organisme entier se reconstitue rapidement.

Parmi les représentants marins de la classe Hydrozoa dominent les formes coloniales avec un cycle vital complexe incluant l’alternance des générations fixées de polypes asexués et la génération sexuée — généralement des méduses libres. Leurs colonies s’établissent par bourgeonnement multiple des animaux, les individus filles ne se détachant pas de l’organisme maternel mais restant connectés. Périodiquement, sur les ramifications des polypes coloniaux hydrozoaires se forment des bourgeons spéciaux dont émergent non pas de nouveaux polypes mais des petites méduses hydrozoaires sexuées. Elles se détachent de la colonie et nagent librement. Des œufs se développent en larves planula, nageant grâce aux cils qui les recouvrent. Après un certain temps, les planulas se déposent sur le fond, s’attachent au substrat et se transforment en polypes sédentaires, donnant naissance à de nouvelles colonies. Les méduses libres et les planulas contribuent à la dispersion de l’espèce.

Les colonies de siphonophores, les hydrozoaires marins, sont particulièrement complexes. Ces colonies flottantes sont généralement constituées de polypes de structures variées et remplissant différentes fonctions vitales. Certains, sous forme de poches remplies de gaz, jouent le rôle de flotteurs ; d’autres, riches en cellules urticantes, assurent la protection et la capture de nourriture ; d’autres encore digèrent la nourriture ; dans d’autres se développent les produits sexuels.

Les méduses scyphozoaires se distinguent des hydrozoaires par une organisation plus complexe. Elles possèdent des tissus nerveux et musculaires. Dans la mésoglée du dôme sont présentes des fibres musculaires dont la contraction entraîne le resserrement de l’umbrella. La bouche communique avec une gorge qui s’ouvre dans la cavité digestive. Quatre replis radiants entrent latéralement dans cette cavité. De la cavité digestive partent des canaux radiants qui s’ouvrent dans un canal annulaire circulaire bordant le dôme. Autour de la bouche se trouvent de grands lobes dotés de nombreuses cellules urticantes et sensorielles. En général, les méduses scyphozoaires sont dioïques. Les produits sexuels se développent dans l’endoderme. Les dimensions varient de quelques millimètres à 2 m de diamètre.

Le développement implique des transformations. Des œufs fécondés apparaissent de très petites larves — les planulas. Elles nagent d’abord par le mouvement des cils, puis descendent et se fixent au substrat où elles se transforment en petits polypes solitaires en forme de calice — les scyphistomes. Lorsque ce polype grandit, des constrictions transversales apparaissent, divisant son corps en plusieurs disques, chacun se détachant des autres pour devenir une méduse nageuse.

Les méduses scyphozoaires habitent les mers et les océans. La majorité nage librement dans les couches superficielles de l’eau, mais certaines formes vivent en eaux profondes. Elles peuvent nuire par la destruction de poissons, et certaines espèces sont consommées par l’homme.

Les polypes coralliens sont l’un des groupes les plus anciens d’animaux. Ce sont des polypes solitaires ou coloniaux ne produisant pas de méduse dans leur cycle de vie. Ils diffèrent des polypes hydrozoaires par une structure plus complexe. Leur symétrie radiale est légèrement modifiée par une symétrie bilatérale de la cavité digestive. Une bouche fendue ou ovale mène à une gorge ectodermale aplatie qui s’ouvre dans une vaste cavité digestive tapissée d’un épithélium d’endoderme. Des cloisons longitudinales radiées (huit ou un nombre multiple de six) pénètrent latéralement dans la cavité digestive. Le squelette des polypes coralliens peut être spongineux ou calcaire.

Les polypes coralliens se reproduisent par bourgeonnement ou par voie sexuelle. Les produits sexuels se forment dans l’endoderme. Des œufs fécondés donnent naissance à une planula qui s’attache au substrat et se transforme en polype.

Chez les formes coloniales, un polype par bourgeonnement donne naissance à la colonie.

Un exemple de polypes coralliens solitaires est fourni par les actinies. Elles possèdent un corps en forme de sac avec une bouche entourée de nombreux tentacules. Leurs couleurs vives et variées frappent l’imagination. Les actinies sont armées de puissantes cellules urticantes.

Un exemple intéressant de symbiose est celui des actinies avec les bernards‑l’ermite. Ces crustacés vivent dans des coquilles vides de mollusques, et les actinies s’y fixent souvent. Le crabe transporte l’actinie sur le fond marin ; de plus, l’actinie capture les particules alimentaires quand le crabe brise la proie avec ses pinces. En retour, elle protège le crabe avec ses cellules urticantes.

Dans les mers tropicales, les squelettes des polypes coralliens forment d’immenses récifs côtiers et de véritables îles coralliennes. Les restes fossiles des récifs coralliens apparaissent sous forme d’épaisses accumulations de calcaire, utilisées en construction et en agriculture. Les squelettes de certains polypes coralliens servent à fabriquer des objets d’art et des bijoux.

Questions de contrôle :
Traits primitifs de l’organisation des éponges.
En quoi consiste la complexification de l’organisation des cnidaires par rapport aux éponges ?
Qu’est‑ce que le métagenèse ?
Rôle des cnidaires dans la formation de la croûte terrestre.
En quoi l’organisation des méduses scyphozoaires et des polypes coralliens est-elle plus complexe que celle des hydrozoaires ?