Следующим этапом, по-видимому, мог быть полет над экраном. Современные птицы, используя его (лебеди, чайки, цапли и даже врановые) при равных мышечных усилиях заметно увеличивают скорость, а значит та же скорость могла быть достигнута при меньших мышечных усилиях. Способные к такому полету “протоптицы” могли передвигаться между берегом и близлежащими островами, использовать его при сезонных перемещениях и при поиске мест концентрации корма. У ряда современных видов при необходимости эти три типа полета легко переходят один в другой. Так, например, лысуха (Fulica atra), неплохо летающий вид, на зимовках при весе 800–900 г часто пользуется активным полетом для перемещения между местами кормежки и отдыха, но в некоторых случаях ей выгоднее накопить значительное количество жира для страховки от неблагоприятных условий кормодобывания в море (шторм). При этом при весе около 1 кг она может пользоваться только полетом над экраном, а при 1200–1300 г — только глиссированием. Для повседневной активности на зимовке этого оказывается достаточно, а перед весенней миграцией лысухи уменьшают вес до 800–900 г (Верещагин, 1986).

Однако, для прохождения этих двух периодов становления активного полета предки птиц не должны были выходить за обусловленные уровнем метаболизма рамки размеров и веса в 100–500 г. При таких малых размерах и значительном количестве хищников в окружающих экосистемах полет-бегство мог иметь решающее значение в выживании группы, поскольку увеличивать плодовитость обладающие крупными яйцами птицы не могли (Дольник, Дольник, 1982).

Что же касается биомеханики, хлопающего и глиссирующего полета, то при хлопках передними конечностями по поверхности воды задача их — поддержать над водой переднюю часть тела, роль же движителя, толкающего птицу вперед, принадлежит гребущим или бегущим задним ногам. При таком передвижении способ взмаха и кривая, описываемая кистевой частью, особого значения не имеют и могут варьировать. При настоящем глиссировании передняя кромка крыла при взмахах, даже если крыло еще не оформлено, как у птенцов современных водоплавающих, поворачивается вниз и вперед для более мощного удара о воду. По мере увеличения скорости такого бега-полета концевая часть крыла начинает создавать, как у всех современных птиц, тяговую силу за счет асимметрии опахал первостепенных маховых, и постепенно роль движителя переходит при глиссировании к крыльям. Ноги же, ударяя по воде, поддерживают над поверхностью тяжелую заднюю часть птицы. Эти два этапа, по нашему мнению, прошли все птицы, прежде чем перешли к полету над экраном.

Собственно, при полете над экраном “машущая” техника полета ничем не отличается от полета большинства современных форм, а экран только помогает экономить часть еще явно недостаточной мощности мышц. Такой полет мог быть только полетом-бегством или “транзитным” полетом, т. е. полетом из точки А в точку Б, несомненно совершаенмым в одном режиме с затрудненными взлетом и посадкой. Примерно в это время возможно отделение от общего анцестрального ствола пингвинов, перешедших к “полету” под водой и, возможно, разных групп бескилевых. Причем, исходя из строения таза, как минимум африканские страусы, нанду и казуаровые явно неродственны между собой. Полет под водой пингвинов — специализация очень своеобразная, вовсе не похожая на использование крыльев при нырянии, например, чистиковыми, крылья которых при подводной гребле полностью не расправляются и выполняют движения, совершенно отличные от полета.

Из транзитного полета над экраном возник “транзитный” полет в одном режиме, уже не связанный с поверхностью воды и возможный на разной высоте над любой поверхностью, однако сохранялся затрудненный взлет, часто со способностью взлетать только с воды или с воды и суши после разбега. По-видимому, этот этап прошли все группы птиц, однако сейчас трудно найти виды с таким полетом. Его сохранили некоторые крупные птицы разных групп и некоторые специализированные формы (гагары, поганки, ряд пастушковых, некоторые крупные гусеобразные. Именно к этому периоду эволюции ранних птиц, а возможно, и к более ранним этапам, по-видимому следует отнести удивительно единообразные во всем классе приспособления к миграции — миграционное беспокойство, гиперфагию, миграционное ожирение, а также систему зрительной ориентации и навигации. Так как именно цели миграции мог обеспечивать еще достаточно напряженный энергетически полет, в целом невыгодный в “обыденной” жизни птицы.

К этому периоду становления полета, т. е. к на-пряженному полету со значительными энергозатратами или полету над экраном, возможно, относится очень жесткая элиминация особей вида или уже группы видов, если они осваивали периодически пригодные для жизни и размножения места обитания. Именно на границе постоянно пригодных к жизни тропиков и субтропиков и районов с явной сезонностью могли находится благоприятные в летний период и богатые кормом угодья, слабо осваиваемые пойкилотермными рептилиями. Ранние птицы, обладая более высоким уровнем метаболизма, меньше страдали от резких изменений погоды на границах сезонов. Кроме того, способность к полету, пусть даже очень энергоемкому, могла спасать жизнь при катастрофических погодных катаклизмах (снегопады, появление льда). Мы считаем возможным приурочить раннюю эволюцию птиц к северным побережьям моря Тетис. Позднее, при заселении южных берегов этого водоема в пределах Гондваны птицы дали как околоводные, так и сухопутные бегающие и кустарниковые, а в дальнейшем и древесные формы.

Все это выявляет у птиц сложный комплекс взаимосвязанных адаптаций, позволяющих при откладке крупных яиц (более мелкие оказывались невыгодными в связи с быстрым ростом и ограниченным периодом гнездования и роста) и мелкими окончательными размерами тела решить основную задачу любой группы — выживание. При небольших размерах взрослых особей обычно наблюдается высокий процент элиминации данной формы. Ответом на это чаще является увеличение плодовитости. У птиц этот ответ, по крайней мере на ранних этапах, был невозможен, т. к., в отличие от рептилий, они не могли откладывать много яиц. Хотя современный рекорд для птиц 24 или 26 яиц в кладке (принадлежащий серой куропатке) соизмерим с плодовитостью ряда средних размеров рептилий и мелких млекопитающих, среди современных птиц очень мало форм, у которых число яиц в кладке более 10. Учитывая значительное количество видов и даже групп (семейства и отряды) с фиксированной плодовитостью в 1–4 яйца и многочисленные тропические формы с нефиксированной, но также низкой плодовитостью, средняя плодовитость класса птиц по-видимому составит не более 5 яиц. В связи с этими обстоятельствами птицам пришлось пойти по пути стратегии, направленной на увеличение энергетического вклада в каждого воспроизводимого потомка. Это должно было приводить к увеличению продолжительности жизни и уменьшению элиминации взрослой формы. Кроме того, хотя для птиц и нет принципиального запрета к внутриутробному вынашиванию потомства (типа яйцеживорождения), но при этом на свет мог бы появляться только один или возможно два потомка. Хотя такая плодовитость у современных птиц и известна, она характеризует обычно либо крайне специализированные (чистиковые), либо крупные формы, имеющие мало врагов (крупные пингвины, журавли, крупные хищники), Для ранних форм птиц, еще плохо летающих, это был нереальный путь. Поэтому птицам пришлось при некотором уменьшении размера кладки по сравнению со сходными по размерам рептилиями и резком увеличении размеров яиц откладывать кладку асинхронно, т. е. яйца созревают и от-кладываются поочередно — ситуация, которая отсутствует у рептилий. При наличии вождения выводка вылупившихся молодых необходима была синхронизация их развития, что дополнительно стимулировало эволюцию явления насиживания, т. е. создания вне организма условий, близких к внутриутробным. А необходимость за короткий период сформировать ряд яиц с большими запасами питательных веществ могла стимулировать повышение уровня метаболизма.

Теперь рассмотрим с этих позиций археоптерикса или близкую к нему неизвестную форму (если археоптерикс — уклонившаяся ветвь) в случае обитания ее в трехмерном мире леса. Если и можно себе представить обитание, кормежку и спасение от врагов планирующим полетом взрослой формы, то при попытке реконструировать характер ее гнездования мы наталкиваемся на непреодолимые трудности. Во-первых, при постройке или выборе гнезда (дупло и т. п.) к нему необходимо неоднократно возвращаться, что требует полета “вверх”, то же необходимо и при кормлении птенцов. При отсутствии грудины с килем и мощных мышц это крайне маловероятно. Возможно, конечно, гнездование этой формы на земле и вождение там выводка, однако это практически снимает на длительный срок (более месяца) все адаптивные преимущества планирующего полета среди ветвей.

Если мы примем гипотезу происхождения полета из глиссирования, станут понятными высокая доля околоводных и водных форм в “примитивных” отрядах птиц, отсутствие среди них древесно-лазающих форм, относительно крупные (для птиц) размеры большинства видов и выводковость как первичная черта. При этом возможно выделение ветви пингвинов, не проходивших этапа полета в воздухе, а развивших киль на грудине только при “полете” под водой. С открытых мелководий оперенные и имеющие крылья птицы могли заселить открытые пространства типа степей, тоже не проходя стадию полета в воздухе и сохранив маховые, кстати, симметричные, в отличие от всех остальных птиц, со стадии “охоты под зонтиком”. Третья ветвь могла начать заселение различных типов лесов, используя как плацдарм прибрежные заросли, где у них естественно сохранялись хватательные задние конечности. Если мы в свете данной гипотезы проанализируем морфологию археоптерикса, то увидим ряд совпадений. Бегательные задние конечности с сохранившейся способностью к захвату и когти на крыльях позволяли ему существовать в прибрежных зарослях. Характерное для летающих птиц строение маховых объяснимо одинаковыми требованиями к ним при полете и глиссировании, при котором, возможно, и не нужна была слишком мощная грудная мускулатура. Да и находки этого вида в морских отложениях косвенным образом подтверждают прибрежные районы его обитания.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6