Зан oppgave 9. Biologi 10.–11. trinn.
Studer forelesningen.
Forelesning 7. Cytoplasma. Ikke-membranbundne organeller

IKKE-MEMBRANBUNDNE ORGANELLER
RIBOSOMER
Ribosomer er biokjemisk sett ribonukleoproteiner (RNP). De består av en stor og en liten underenhet som samhandler på en kompleks måte. Hos eukaryoter dannes ribosomer i cellekjernen, nærmere bestemt i nukleolus, før de to underenhetene migrerer gjennom kjerneporene til cytoplasmaet. Ribosomer hos prokaryoter og eukaryoter skiller seg hovedsakelig i størrelse: eukaryote ribosomer er 25–30 nm, mens prokaryote er 20–25 nm. De varierer også i sedimentasjonskoeffisient.

Hos eukaryoter inneholder den lille underenheten 18S rRNA, og den store 5S, 5,8S og 28S rRNA. Hos prokaryoter består den lille underenheten av 16S rRNA og den store av 5S og 23S rRNA. Eukaryote ribosomer har omtrent 34 proteiner i den lille underenheten og ca. 43 i den store. Prokaryote ribosomer har henholdsvis 21 og 34 proteiner i de små og store underenhetene.

CELLULÆRT SENTRUM
Et universelt ikke-membranbundet organell i eukaryote celler. Det består av:

  • Centrosom

  • Centrosfære

Centrosomet er en tett, proteinbasert struktur der γ-tubulin finnes, som er viktig for mikrotubuli-organisering. Centrosfæren dannes av fibrillære proteiner, hovedsakelig mikrotubuli, samt mange skjelettfibriller og mikrofibriller som holder det cellulære sentret nær kjernemembranen.

Hos de fleste eukaryoter har centrosomet en sentriolær struktur: to sentrioler i 90 graders vinkel mot hverandre. Enkelte encellede organismer (som sporozoer), nematoder, høyere planter og lavere sopper mangler sentrioler. Celler uten sentrioler kan ikke danne flageller.

En sentriol er en hul sylinder bestående av 9 tripletter mikrotubuli, bundet sammen av dyneinarmer. Hver triplett har én komplett (13 protofibriller) og to ufullstendige (11 protofibriller). I senteret finnes en proteinakse med eiker som kobles til tripletter og dyneinarmer. Sentriolen er omgitt av det sentriolære matrikset, som inneholder MTOC-er (mikrotubuli-organiserende sentre) laget av γ-tubulin.

Før celledeling samles alle MTOC-ene i en struktur kalt halo. Cellens sentrum fordobles; de "maternale" sentriolene går fra hverandre og danner hver sin "datter"-sentriol i 90 graders vinkel. Dette sikrer jevn fordeling av MTOC-er til dattercellene.

Funksjoner til det cellulære sentrum:

  • Danner mikrotubuli som enten går ut i cytoplasma eller blir en del av cytoskjelettet

  • Organiserer det mitotiske spindelapparatet

  • Sentrioler deltar i dannelsen av cilier og flageller

Utfør oppgaver

  1. Beskriv funksjonene til ikke-membranbundne organeller.

  2. Hva er strukturen til centrosfæren?


Zan oppgave 12. Biologi 10.–11. trinn.
Studer forelesningen.
Forelesning 8. Kjerneapparatet

Kjerneapparatet består av:

  • Kjerneoverflateapparatet eller karyotheka

  • Karioplasma, nukleoplasma, kjernesaft eller karyolymfe

  • Kjernematriks

  • Kromosomer

Karyotheka har følgende komponenter:

  • Kjernemembran (karyolemma)

  • Proteinkomplekser i kjerneporene

  • Perifer tett plate (PTP), som ligger under karyolemma

Karyolemma består av en ytre og en indre membran som går over i hverandre ved porene. Mellom membranene ligger det perinukleære rommet. Den ytre membranen henger sammen med membranen til R-ER, og det antas at kjerneapparatet utviklet seg som en spesialisert del av ER.

På den ytre membranen finnes ribosomer, samt mange transportproteiner, enzymer og reseptorer. Karyolemma inneholder mange porer, hvor antallet varierer med kjernens funksjonelle aktivitet.

Porekomplekser er spesialiserte transportsystemer for makromolekyler mellom kjernen og cytoplasma. Hver pore består av store proteingranuler: perifere globuler danner ytre og indre ringer, hver med 8 globuler. Disse er koblet til en sentral globul via fibrillære proteiner. Ringene er festet til membranene og PTP via hydrofobe interaksjoner.

Gjennom den sentrale globulen transporteres mRNA ut av kjernen og polypeptider inn i kjernen. Transporten krever ATP og involverer reseptorer for proteinmolekyler. Proteiner som transporteres inn i kjernen, kalles nukleofile og har en peptidsignal-sekvens. tRNA og ribosom-underenheter transporteres ut via de perifere globulene.

PTP er en kompleks proteinstruktur bestående av skjelettproteiner kalt laminer, som danner et gitterverk under den indre membranen (avbrutt ved porene).

Funksjoner til laminene:

  • Danner karyoskjelett

  • Knytter seg til cytoskjelettet ved porene

  • Danner det indre ringet i porekomplekset

  • Deltar i kromatinorganisering ved å binde seg til telomere kromosomområder

Karyoplasma ligner på hyaloplasma, men inneholder høy konsentrasjon av nukleotider og enzymer for matriksprosesser, samt proteiner fra kjernematrikset.

Kjernematriks er et nettverk av fibrillære proteiner som fester seg i endene til laminene. Hovedfunksjonen er organisering av kromatin. Proteinene danner kromomernivået og fester seg til DNA ved replikasjonsstartpunktene (replikatorer), og deltar dermed i matriksprosessene.

I noen områder danner matriksproteinene fortetninger – nukleolære nettverk. Her binder kromosomregioner med gener for rRNA seg. Disse kalles nukleolære organisatorer. I nukleolus syntetiseres rRNA, kombineres med nukleofile proteiner og danner ribosom-underenheter.

Kromosomer består kjemisk sett av kromatin (se nivåene av kromatinorganisering).

Oppgave
Lag spørsmål til forelesningen du nettopp har studert.


Zan oppgave 13. Biologi 10.–11. trinn.
Studer forelesningen.
Forelesning 9. Cellens livssyklus. Mitose

Livssyklusen er perioden fra en celle dannes til den dør eller deler seg. Den består av to hovedfaser:

  • Fase med intens metabolsk aktivitet

  • Celledeling og fordeling av genetisk materiale

Hos prokaryoter består livssyklusen av:

  • S-fase (vekstfase)

  • Enkel binær fisjon (se prokaryot formering)

Hos eukaryoter er genetisk fordeling mer komplisert pga. lineært DNA og kjernemembran. Derfor bruker de mitose, hvor det genetiske materialet fordeles ved hjelp av delingsapparatet, bestående av proteintynne fibre – delingsspindelen. Dermed kalles deres livssyklus den mitotiske livssyklusen.

Mitose utgjør <10 % av syklusen. Resten er interfasen, som deles i:

  • G1-fase (post-mitotisk): Transkripsjon og translasjon er aktive, energimetabolismen øker, cytoplasmaet vokser. Proteiner som kreves for DNA-replikasjon syntetiseres.

  • S-fase (syntetisk): DNA replikkeres, mengden DNA dobles, og hver kromosom får to DNA-tråder bundet sammen ved centromeren. Cellens sentre dobles også.

  • G2-fase (pre-mitotisk): Aktiv transkripsjon og translasjon, stor mengde mRNA syntetiseres og kombineres med proteiner til informosomer. Her syntetiseres også MPF-faktor (protein kinase), som er nødvendig for mitose.

Celler kan gå ut av den mitotiske syklusen til en hvilefase, vanlig hos protister i ugunstige forhold – de danner cyster. Når forholdene forbedres, gjenopptar de mitosen. Hos flercellede organismer er dette vanlig for spesialiserte celler som nerveceller og erytrocytter.

MITOSE
Består av to hovedstadier:

  • Karyokinese (celledeling av kjernen)

  • Cytokinese (deling av cytoplasma)

Karyokinese har fire faser:

  • Profase: Kromosomene spiraliseres, blir korte og tykke. De består av to søsterkromatider bundet ved centromeren. Organellefragmentering starter. Delingsspindelen bygges av mikrotubuli og MPF-faktor.

    • Aster-mikrotubuli holder sentrene nær plasmamembranen

    • Polære mikrotubuli hjelper med kromosomvandring og organellefordeling

    • Kinetokore-mikrotubuli binder seg til kromosomer ved centromeren

Mot slutten av profasen fragmenteres kjernemembranen til vesikler. Kromosomene frigjøres i cytoplasma og kinetokor-mikrotubuli kobles til dem.

  • Metafase: Kromosomer trekkes til cellens ekvator og danner metafaseplaten. Hver kromosom får to kinetokore-fibre fra motsatte poler.

  • Anafase: Søsterkromatider trekkes mot hver sin pol.

    • Hovedmekanisme: Kinetokorer vandrer langs mikrotubuli som brytes ned.

    • Tilleggsmekanisme: Polære mikrotubuli polymeriserer og translocatorer skyver dem fra hverandre.

    • Organelle-vesikler fordeles tilfeldig til begge poler.

  • Telofase: Prosesser reverseres – to kjerner gjenoppbygges ved hver pol, med komplette organeller under én plasmamembran.

Cytokinese:

  • Hos dyreceller skjer det ved en aktomyosin-kontraktil ring som innsnevrer cytoplasma.

  • Hos planteceller dannes midtplate (cellulose), som vokser ut og deler cellen.

Amitose: En uvanlig celledeling uten spindel. Kjernen deles direkte, og genetisk materiale fordeles ujevnt. Ses i kreftceller og makronukleus hos ciliater.

Mitose-patologier:

  • Skyldes ofte defekter i spindelapparatet eller kinetokor-komplekset

  • Kan være arvelige eller indusert (f.eks. alkohol, kolkisin)

    • Ødeleggelse før anafase → polytente kromosomer (dobbel genetisk info)

    • Ødeleggelse i anafase → polyploide celler (dobbel kromosomtall)

    • Polyploidi er vanlig hos planter, dødelig hos dyr

OPPGAVER

  • Lag en kort beskrivelse av hver mitosefase

  • Hvilke patologier er knyttet til mitose