Ekosystemy pustynne i półpustynne Południowej Półkuli są często pomijane w ogólnych badaniach dotyczących klimatu, jednak stanowią one ważny element globalnej bioróżnorodności. Wbrew powszechnemu przekonaniu, że południowa część Ziemi jest wilgotna z powodu dominacji ogromnych oceanów, to właśnie w tym regionie znajdują się nie tylko najstarsze pustynie świata, ale także najbardziej spektakularne i zróżnicowane półpustynie oraz najbardziej suche obszary, jak choćby australijska pustynia.

Południowa Półkula stanowi dom dla wyjątkowych ekosystemów, które różnią się od typowych obszarów aridnych na Półkuli Północnej. Pustynie w Afryce i Australii, w porównaniu z pustyniami północnymi, charakteryzują się zupełnie innym profilem klimatycznym i biologicznym. Klimat w tych regionach jest zróżnicowany, ale wspólną cechą pustyń Południowej Półkuli jest ekstremalna zmienność opadów, które mogą wynosić poniżej 50 mm rocznie w niektórych rejonach, jak w przypadku Pustyni Atakama czy Namib. Niezwykłe są również specyficzne adaptacje roślinności do skrajnych warunków, które mogą obejmować m.in. krusty biologiczne lub rośliny jednoroczne, które kwitną tylko w sprzyjających momentach, gdy pada deszcz.

Ziemia tych pustyń nie jest jednorodna. Występują na niej różnorodne formacje biologiczne, w tym hamady, które są utworzone z luźnych kamieni, oraz powierzchnie pokryte piaskiem czy płytami skalnymi. Charakterystycznym elementem ekosystemów pustynnych jest także brak drzew, a roślinność dominowana jest przez niskie krzewy i rzadko rozmieszczone rośliny wieloletnie. Takie warunki środowiskowe sprzyjają pojawianiu się różnych form życia, które potrafią przetrwać w najcięższych warunkach, wykorzystując minimalne zasoby wody. W takich ekosystemach spotyka się również rośliny, które mają zdolność do przechowywania wody w swoich tkankach przez długie okresy czasu, co jest kluczową adaptacją do warunków pustynnych.

Zmiany klimatyczne wpływają na te obszary w sposób bardziej złożony niż tylko przez wzrost temperatury. Zmieniająca się dynamika opadów, wydolność ekosystemów oraz interakcje między roślinami, zwierzętami i mikroorganizmami stanowią istotny aspekt zrozumienia, jak te ekosystemy będą reagować na przyszłe zmiany. W przypadku wielu z tych regionów, szczególnie w południowej części Afryki czy w Australii, zmiany klimatyczne mogą prowadzić do zwiększonego zagrożenia dla lokalnych ekosystemów, wpływając na ich stabilność i bioróżnorodność.

Należy również zauważyć, że w niektórych rejonach południowych pustyń występują specyficzne formacje roślinne, które wykształciły cechy podobne do roślinności śródziemnomorskiej, mimo że ich rozwój i adaptacja miały miejsce w zupełnie innych warunkach. Te rośliny, mimo że wydają się być dość typowe dla regionów o średziemnomorskim klimacie, posiadają w swojej historii ewolucyjnej cechy wykształcone w odpowiedzi na bardzo różne wyzwania środowiskowe. Takie ekosystemy stanowią fascynujący przykład konwergencji ekologicznej, gdzie podobne warunki selekcyjne prowadzą do powstania podobnych adaptacji w różnych częściach świata.

Ekosystemy te mają również ogromne znaczenie dla ochrony bioróżnorodności, a także dla zrozumienia dynamiki zmian klimatycznych w skali globalnej. Ochrona takich regionów jest kluczowa, nie tylko ze względu na ich unikalność, ale także ze względu na ich rolę w globalnym cyklu wody, węgla oraz innych ważnych elementów ekologicznych. Szczególnie w kontekście rosnącego zagrożenia dla środowiska naturalnego, wyzwań związanych z urbanizacją oraz działalnością rolniczą, te ekosystemy stają się coraz bardziej narażone na degradację.

Jak zrozumieć pojęcie biomu i jego klasyfikację w kontekście ewolucji oraz wpływu człowieka?

Biomy są jednym z podstawowych narzędzi w ekologii, służąc do klasyfikacji i opisu dużych jednostek roślinnych i zwierzęcych na Ziemi, które są zróżnicowane pod względem klimatycznym, geologicznym i hydrologicznym. Klasyfikacja bioma jest jednak skomplikowanym zagadnieniem, które obejmuje zarówno czynniki fizyczne, jak i funkcjonalne, a także ich ewolucyjne tło. W kontekście współczesnej ekologii, biomy nie są jedynie pasywnymi jednostkami ekologicznymi, ale są dynamicznymi przestrzeniami, które zmieniają się pod wpływem wielu czynników zewnętrznych, w tym także działań człowieka.

Podstawową klasyfikację bioma można oprzeć na kilku kryteriach: obecności głównych czynników ekologicznych, które regulują funkcje ekosystemu i procesy ekologiczne, jak i na modelach dystrybucji gatunków oraz ich form życia. Biomy można podzielić na różne poziomy, takie jak biomy kontynentalne, regionalne, oraz te, które znajdują się w tzw. strefach przejściowych, zwanych ekotonami. Granice bioma nie są jednak wyraźne – są to raczej strefy o stopniowym przejściu pomiędzy różnymi typami roślinności, gdzie czynniki klimatyczne, glebowe i hydrologiczne mają zasadniczy wpływ na to, co tam rośnie i jakie organizmy zamieszkują te obszary.

Pojęcie zonobiomu, czyli biomu wyznaczonego przez określoną strefę bioklimatyczną, odnosi się do miejsc o dobrze zdefiniowanych granicach w obrębie szerokich pasów klimatycznych. Z kolei azonalność odnosi się do przypadków, gdy granice bioma są mniej związane z klasycznymi zmiennymi bioklimatycznymi, a bardziej z lokalnymi czynnikami, jak ukształtowanie terenu, wysokość nad poziomem morza czy specyficzne warunki glebowe. Takie strefy mogą być bardziej zróżnicowane i mniej przewidywalne, na przykład w regionach górskich, gdzie na małej powierzchni spotkać można różnorodne ekosystemy w wyniku różnic w mikroklimacie i typie gleby.

Przykładem bioma azonalnego może być las deszczowy, który znajduje się w strefach tropikalnych, gdzie warunki klimatyczne są niemal stałe przez cały rok, co sprzyja dużej różnorodności gatunków. Z kolei biomy kontynentalne, takie jak sawanny czy lasy liściaste, są bardziej uzależnione od cyklicznych zmian sezonowych w klimacie, co powoduje większą zmienność w strukturze roślinności.

Warto zwrócić uwagę, że ewolucja bioma jest ściśle powiązana z przeszłymi zmianami klimatycznymi i geologicznymi. Na przykład, obecność niektórych typów roślinności w określonych regionach może być efektem dawnych zmian w klimacie, takich jak epoki lodowcowe. Ewolucja bioma jest również wynikiem długofalowych procesów adaptacyjnych organizmów do zmieniających się warunków. Strefy takie jak ecotony (strefy przejściowe) są szczególnie interesujące, ponieważ stanowią obszary o szczególnej bioróżnorodności, będące miejscami interakcji pomiędzy różnymi biotami i funkcjonujące jako strefy, w których zachodzą intensywne procesy ekologiczne.

Interakcje człowieka z tymi bioma, takie jak urbanizacja, rolnictwo czy wylesianie, prowadzą do powstawania nowych typów krajobrazów, które mogą zmieniać dotychczasowe granice biotyczne. Budowa infrastruktury, takie jak drogi, pola uprawne czy osiedla, przekształcają środowisko w sposób, który wpływa na rozprzestrzenianie się gatunków i kształtuje nowe ekosystemy. Przykładem może być tzw. “biome-modifying infrastructure”, czyli infrastruktura, która ma wpływ na kształtowanie się całych biotycznych jednostek.

Modelowanie rozmieszczenia gatunków, ich form życia oraz analizowanie ich historii ewolucyjnej pozwala na wyznaczanie obszarów szczególnie wrażliwych na zmiany klimatyczne oraz działalność ludzką. Ważne jest zatem, aby w procesie ochrony środowiska i planowania przestrzennego uwzględniać nie tylko fizyczne granice biotyczne, ale także procesy ekologiczne, które w danym momencie kształtują ekosystemy.

Próba określenia granic bioma w sposób zbyt sztywny, opierając się tylko na tradycyjnych metodach klasyfikacji, może prowadzić do błędnych wniosków, ponieważ biomy, w tym ekotonie, charakteryzują się ciągłą zmiennością i płynnością. Jest to szczególnie istotne w kontekście monitorowania zmian środowiskowych, takich jak zmiany klimatyczne, w których zmienność jest często bardziej skomplikowana niż przypuszczano.

W przypadku bioma, istotnym aspektem jest również wpływ kontekstu geograficznego i antropogenicznego, w tym kształtowanie przestrzeni przez człowieka. W szczególności, zmiany w strukturze bioma mogą być wynikiem działania czynników zewnętrznych, takich jak zmiany w użytkowaniu gruntów, ale także efektów zjawisk klimatycznych wywołanych przez człowieka.

Jakie wyzwania stawiają klasyfikacje biomów? Analiza nowoczesnych schematów i ich granice

Klasyfikacja biotycznych jednostek przestrzennych, takich jak biomy, nigdy nie była zadaniem prostym. Rozróżnianie strefy klimatycznej, analizowanie roli czynników ekologicznych oraz wyciąganie wniosków o funkcjach ekosystemów wymaga precyzyjnych narzędzi oraz klarownych kryteriów. Z tego względu nowe systemy, które próbują zharmonizować różne podejścia do klasyfikacji biomów, stają w obliczu trudnych dylematów, często odbiegających od pierwotnych zamierzeń.

Jednym z najistotniejszych zagadnień w klasyfikacjach biotycznych jest zastosowanie klasyfikacji opartej na dominujących czynnikach ekologicznych. Przykład z pracy Keith et al. (2022) wykazuje, jak klasyfikacja biomów według ich funkcji, rozumiana jako próba uchwycenia ekologicznych mechanizmów oddziałujących w danym ekosystemie, może prowadzić do rozmycia granic pomiędzy jednostkami. Jak wskazuje autor, system zaproponowany przez tych badaczy nie uwzględnia hierarchii czynników środowiskowych, co prowadzi do pominięcia istotnych rozróżnień między ekosystemami strefowymi i azonalnymi.

Podstawowym założeniem klasyfikacji biotycznych, takich jak systemy funkcjonalne Keith et al. (2020, 2022), jest przypisanie ekosystemów do odpowiednich jednostek opartych na dominujących funkcjach ekologicznych. Zamiast trzymać się klasycznych kryteriów takich jak strefy klimatyczne czy sezonowe zmiany, systemy te próbują zidentyfikować wspólne mechanizmy wpływające na kształtowanie się ekosystemów. W tym kontekście istotnym wyzwaniem pozostaje nie tylko określenie tego, co stanowi „główne czynniki ekologiczne”, ale także uwzględnienie, jak te mechanizmy oddziałują w różnych warunkach środowiskowych, takich jak zmienność opadów czy poziom zasobów.

Autorzy krytykują także pomieszanie jednostek funkcjonalnych, takich jak „Shrubland and shrubby woodlands” czy „Savanna and grasslands”, które obejmują różne ekosystemy, mimo że mają bardzo zróżnicowane mechanizmy ekologiczne. Takie podejście prowadzi do trudności w precyzyjnym opisie i klasyfikacji różnych typów ekosystemów, gdzie dominują różne czynniki, jak np. woda, poziom zasobów czy intensywność opadów. Z tego powodu niektóre systemy mogą być nieinformacyjne i nie spełniać założeń logicznych, które kierują klasyfikacjami ekosystemów w innych, bardziej tradycyjnych systemach, takich jak te oparte na zasięgach strefowych.

W kontekście różnorodności ekologicznej autorzy podkreślają, że kluczowym elementem każdej klasyfikacji jest uwzględnienie złożoności przestrzennych oraz czasowych zmienności czynników ekologicznych. Jak pokazuje system zaproponowany przez Keith et al. (2022), w którym zidentyfikowano 110 grup funkcjonalnych ekosystemów (EFG), uwzględnienie tak wielu zmiennych przy tworzeniu jednego zbiorczego schematu jest niezbędne. Jednak, jak się okazuje, termin „grupa funkcjonalna ekosystemu” może być kontrowersyjny, ponieważ w funkcjonalnej ekologii odnosi się on do specyficznych kombinacji cech roślin, które pełnią konkretne funkcje w ekosystemie.

Systemy klasyfikacji biotycznych nie są wolne od kontrowersji. Z kolei próba stworzenia uniwersalnego podejścia, które uwzględnia różnorodne klasyfikacje, wiąże się z koniecznością uzgodnienia wielu pojęć, które w zależności od źródła mogą przyjmować różne znaczenia. I tak, jak w przypadku zaproponowanej przez Fischer i Walentowicza klasyfikacji, łączenie różnych podejść wprowadza zamieszanie, ponieważ niektóre klasyfikacje nie są w pełni zgodne z klasycznymi definicjami biomów. W efekcie, zamiast zbliżać do siebie różne schematy, prowadzi to do ich dalszego rozmywania.

Próbując odnaleźć jakąś formę konsensusu, badacze Beierkuhnlein i Fischer (2021) zaproponowali wspólne użycie klasyfikacji biogeograficznych w celu ustalenia granic jednostek biotycznych. Jednak ich końcowy produkt, choć ambitny, zawiera błędy i kontrowersje, takie jak niepoprawne przypisanie różnych jednostek ekologicznych, co może budzić wątpliwości co do praktycznego zastosowania tych klasyfikacji.

Warto także zwrócić uwagę na ograniczenia związane z klasycznymi systemami, które mają na celu wyznaczanie sztywnych granic dla jednostek biotycznych. Tradycyjne mapowanie jednostek lądowych, jak pokazuje system Walter’a (1976), nie uwzględnia ciągłych przejść pomiędzy ekosystemami, co czyni wyznaczanie sztywnych granic niemożliwym. Współczesne badania pokazują, że ekosystemy rzadko kiedy mają dobrze określone granice, a ich granice przestrzenne są płynne, co stawia wyzwania w tworzeniu map, które byłyby w pełni zgodne z rzeczywistością.

W kontekście nowoczesnych koncepcji i poszukiwań globalnego systemu klasyfikacji biotycznej, kluczowe pozostaje zrozumienie, że każda próba zaprojektowania systemu musi brać pod uwagę różnorodność środowiskową oraz metodologiczne trudności, jakie pojawiają się w miarę rozwijania coraz bardziej szczegółowych analiz. Procesy ekologiczne, które kształtują różnorodność ekosystemów, są zbyt złożone, aby można było je zamknąć w jedną sztywną klasyfikację.

Jak rozumieć zonoekotony w kontekście nowego globalnego systemu biomy?

Zonoekotony stanowią kluczowy element w nowym paradygmacie klasyfikacji biomów, który łączy dotychczasowe podejście do struktury biocenoz z nowoczesnymi teoriami ekologicznymi. Ich istnienie zależy od bliskości przestrzennej różnych biomów oraz od intensywności gradientów środowiskowych, które różnicują te biomy. Z tego względu zonoekotony mogą występować w formie wąskich pasów ekosystemów przejściowych, ale także mogą obejmować bardzo rozległe obszary krajobrazów, stanowiąc dominujące elementy danego regionu. Klasycznym przykładem wąskiego zonoekotonu jest Austro-Steppe–Antiboreal Ecotone, który oddziela stepy południowe od regionów borealnych. Z kolei bardziej rozległym przypadkiem może być np. ekologiczna mozaika obszarów takich jak Albion Thicket biome, które pełnią rolę szerokich zonoekotonów, łączących biomy subtropikalne z wilgotnymi lasami tropikalnymi.

Rozumienie zonoekotonów nie jest jednak zadaniem prostym, szczególnie w kontekście definicji ich granic. Granice te są często rozmyte i zmieniają się w zależności od tego, jaki aspekt ekosystemu bierzemy pod uwagę — może to być struktura roślinności, typ klimatu czy specyfika fauny. W związku z tym zonoekotony są obiektami o charakterze fraktalnym, gdzie granice zmieniają się w różnych skalach przestrzennych, a także w zależności od procesów ekologicznych i biogeograficznych. To, co czyni zonoekoton interesującymi, to ich zdolność do tworzenia dynamicznych przestrzeni, w których odbywa się ciągła interakcja pomiędzy różnymi biotami, a także ich zmieniająca się rola w zależności od okresów historycznych i zmian klimatycznych.

Współczesne metody badawcze wciąż mają trudności z dokładnym mapowaniem zonoekotonów, ponieważ teoretycznie trudno jest wyizolować je na mapie w sposób jednoznaczny. Biomy, będące kategorią o wyższej złożoności hierarchicznej, stanowią obiekty „rozmyte”, których granice mogą nie być tak wyraźne, jak sądziliśmy wcześniej. Wiele z tych granic jest zdeterminowanych przez zjawiska klimatyczne, takie jak sezonowość opadów, temperatura powietrza czy wzorce cyrkulacji atmosferycznej, które wpływają na rozmieszczenie roślinności, a także jej zdolność do adaptacji w kontekście zmieniającego się klimatu. To także oznacza, że rozumienie zonoekotonów wymaga uwzględnienia procesów biogeograficznych, w tym migracji i wymiany gatunków roślinnych i zwierzęcych w odpowiedzi na zmiany w warunkach środowiskowych.

Zatem zonoekotony są nie tylko przestrzennymi przejściami między biotami, ale również miejscami, w których dochodzi do istotnych procesów ekologicznych, związanych z ewolucją florystyczną i faunistyczną. Strefy te mogą stanowić punkt styku różnych mechanizmów ekosystemowych, które generują zróżnicowanie bioróżnorodności i które są ściśle powiązane z procesami zmian klimatycznych. Zrozumienie tych procesów jest kluczowe w badaniach nad adaptacjami ekosystemów do zmieniających się warunków atmosferycznych i klimatycznych, zwłaszcza w kontekście prognozowania skutków globalnego ocieplenia.

Dzięki temu koncepcja zonoekotonów staje się fundamentem nowego paradygmatu badań nad biocenozami na poziomie globalnym. Obejmuje ona nie tylko klasyczne podejście do rozróżniania biomów, ale także nowoczesne metody analizy przestrzennych i czasowych zależności pomiędzy biotami, co pozwala lepiej zrozumieć, jak zmieniają się układy ekosystemów w odpowiedzi na zmieniające się warunki klimatyczne.

Ponadto, nowa klasyfikacja zonoekotonów w ramach Globalnego Hierarchicznego Systemu Biomy (GHBS) oferuje potencjał do opracowania bardziej precyzyjnych map biocenoz, które będą w stanie uwzględniać zmienność klimatyczną w różnych skalach — od subkontynentalnych po globalne. Co więcej, przyszłe badania nad tymi strefami przejściowymi mogą pomóc w opracowaniu skuteczniejszych strategii ochrony środowiska, które uwzględnią specyficzne potrzeby ekosystemów w różnych rejonach świata, zwłaszcza w kontekście działań na rzecz przeciwdziałania zmianom klimatycznym.