Die Fasern des Zytoskeletts, bestehend aus Aktinfilamenten, Intermediärfilamenten und Mikrotubuli, bilden ein Netzwerk von mechanischen Strukturen, die die Form und Stabilität einer Zelle unterstützen. Diese Fasern sind nicht starr, sondern dynamische Konstrukte, die sich ständig ändern, um den Bedürfnissen der Zelle gerecht zu werden. Die Struktur und Funktion dieser Fasern hängen stark von ihrer Polymerisation und Depolymerisation ab, die von verschiedenen Regulierungsproteinen kontrolliert werden. Hier betrachten wir die Eigenschaften der einzelnen Fasertypen und deren Wechselwirkungen im Zellkontext.

Aktinfilamente, die den kleinsten Durchmesser unter den drei Faserproteinen aufweisen, bestehen aus Globulären Aktinmolekülen, die sich zu langen, dünnen Filamenten polymerisieren. Diese Filamente sind polar, was bedeutet, dass sie an ihren beiden Enden unterschiedliche Polymerisationsraten aufweisen. Dies ermöglicht den Filamenten, als gerichtete Transportbahnen zu fungieren, die von Motorproteinen wie Myosinen genutzt werden, um Substanzen innerhalb der Zelle zu bewegen. Aktinfilamente sind daher entscheidend für Prozesse wie die Zellmigration, die Muskelkontraktion und die Aufrechterhaltung der Zellform. Interessanterweise können diese Filamente durch mechanische Belastung auch ihre Struktur verändern. In einem experimentellen Setup, bei dem eine Zelle an verschiedenen Stützen bindet, verstärken sich die Aktinstressfasern auf der Seite, die mechanisch belastet wird, was die Fähigkeit der Zelle zeigt, ihre Struktur in Reaktion auf äußere Kräfte anzupassen.

Im Gegensatz zu den Aktinfilamenten sind Intermediärfilamente weniger dynamisch, aber dennoch flexibel. Sie bestehen aus langen Polypeptidketten, die sich zu sogenannten Coiled-Coil-Dimeren winden, welche dann zu Tetrameren aggregieren und schließlich die Intermediärfilamente bilden. Diese Filamente sind besonders wichtig für die mechanische Stabilität von Zellen, da sie Zugkräften widerstehen und das Zytoskelett bei der Zellteilung unterstützen. Intermediärfilamente kommen in verschiedenen Zelltypen vor, darunter Epithelzellen, die in Haaren, Nägeln und Hornhaut vorkommen. In lebenden Zellen müssen sie in der Lage sein, ihre Struktur zu ändern, um auf die jeweiligen Gegebenheiten zu reagieren. Der Austausch einzelner Subeinheiten entlang der Filamente ermöglicht es ihnen, sich an neue Zellformen anzupassen, was zu einer hohen Flexibilität im zellulären Kontext führt.

Mikrotubuli, die dicksten der drei Faserproteine, bestehen aus Dimeren von α- und β-Tubulin und bilden lange, hohle Röhrenstrukturen. Mikrotubuli sind nicht polar wie Aktinfilamente, aber sie haben dennoch eine dynamische Struktur, die durch Polymerisation und Depolymerisation reguliert wird. Mikrotubuli sind besonders wichtig für die Zellteilung und das intrazelluläre Transportnetzwerk. Während der Mitose organisieren Mikrotubuli die Chromosomen und sind an der Bildung des Spindelapparats beteiligt. In den Axonen von Nervenzellen und den Geißeln von Spermien spielen Mikrotubuli eine entscheidende Rolle für die Zellbeweglichkeit und die Stabilität der Zellstruktur. Ihre Dynamik ermöglicht eine schnelle Anpassung an die unterschiedlichen Anforderungen der Zelle.

Die Wechselwirkungen zwischen diesen Fasertypen und den Zellen sind entscheidend für die Fähigkeit der Zellen, auf externe mechanische Reize zu reagieren. Wenn Zellen durch mechanische Belastungen beeinflusst werden, können die Fasern des Zytoskeletts ihre Struktur und Festigkeit verändern, um diesen Belastungen entgegenzuwirken. Ein gutes Beispiel hierfür ist die sogenannte Mechanobiologie, ein relativ neues Forschungsfeld, das untersucht, wie Zellen ihre strukturellen Komponenten in Reaktion auf äußere Kräfte anpassen. Hierbei spielen nicht nur die Fasern selbst eine Rolle, sondern auch die regulatorischen Proteine, die deren Dynamik steuern.

Die Regulation dieser Fasern ist jedoch nicht nur von den mechanischen Kräften abhängig, sondern auch von der Geometrie der Zelle. Das experimentelle Bild, das zeigt, wie bestimmte Geometrien in vitro dazu führen, dass sich Aktinfilamente zu Bündeln zusammenlagern, verdeutlicht, wie stark die Form und Struktur der Zelle die Bildung von Fasern beeinflussen können. Diese Erkenntnis ist besonders wichtig, da sie zeigt, dass das Zytoskelett nicht nur durch externe Einflüsse, sondern auch durch die interne Zellarchitektur selbst gesteuert werden kann.

Zusätzlich ist es für den Leser wichtig, die Rolle der sogenannten Mikrotubuli-assoziierten Proteine (MAPs) zu verstehen, die die Dynamik der Mikrotubuli kontrollieren und deren Polymerisation und Depolymerisation regulieren. Diese Proteine spielen eine zentrale Rolle in vielen zellulären Prozessen, einschließlich der Signalübertragung und der Aufrechterhaltung der Zellstruktur. Ein weiterer wichtiger Aspekt ist die Integration des Zytoskeletts in das Gesamtsystem der Zelle, insbesondere in Bezug auf die Wechselwirkungen mit der extrazellulären Matrix und den Mechanismus der Signalübertragung, die Zellen auf mechanische Veränderungen reagieren lässt.

Wie Entropie und Wahrscheinlichkeitsverteilungen die Mechanik von Gasen und Polymerketten beeinflussen

Im vorherigen Beispiel zur räumlichen Verteilung von Molekülen war es ebenso höchst unwahrscheinlich, dass alle Moleküle denselben Geschwindigkeitsvektor besitzen. In einem solchen Fall wäre W = n!/n! = 1, eine äußerst kleine Zahl, während eine „gleichmäßigere“ Verteilung wahrscheinlicher ist. Diese Idee, als H-Theorem bekannt, ist – wie wir später sehen werden – äquivalent zu der Aussage, dass die Entropie in spontanen Prozessen zunimmt. Die Frage nach dem Zustand mit der maximalen relativen Wahrscheinlichkeit W ist, wenn man den monoton steigenden Logarithmus bildet, äquivalent zur Suche nach einem Maximum des Ausdrucks −ln[(n1w)!(n2w)!(n3w)! ...]. Durch Anwendung der Stirling-Annäherung ln n! = n ln n − n auf die Gleichung 4.13 und der Berücksichtigung nur der nicht konstanten Terme erhält man:
∑ Ω = const − wni lnwni (4.14) i.
Dies ist das Maß der Permutabilität, das von Boltzmann gefunden wurde und das er mit dem Buchstaben Ω bezeichnete. Für ein monatomares Gas oder allgemein für H [113]. Die Beziehung ∑ S = − pi ln pi wird oft direkt als die Definition der statistischen Entropie eingeführt und hat eine Bedeutung weit über die Thermodynamik hinaus; beispielsweise wird sie seit Shannon [247] als Definition für den Informationsgehalt in der Datenverarbeitung verwendet.

Um die wahrscheinlichste Geschwindigkeitsverteilung der Atome eines idealen Gases zu finden, versucht Boltzmann, die Verteilung von niw zu bestimmen, die Ω maximiert. Er nutzt zunächst den Grenzübergang zu sehr kleinen Volumenelementen w, wobei, wenn man w = dudvdw der Geschwindigkeitsgitterpunkte beliebig klein macht und wiederum konstante Größen vernachlässigt, die Summe zu einem Integral wird. Dadurch erhält man:

Ω = f(u, v, w) ln f(u, v, w) dudvdw (4.15).
Dieser Übergang von diskreten zu kontinuierlichen Geschwindigkeitsverteilungen ist für Boltzmann von großer Bedeutung, da es aus der klassischen Mechanik allein nicht gerechtfertigt wäre, nur diskrete Geschwindigkeitswerte zuzulassen. Er konnte noch nicht wissen, dass mit der Entwicklung der Quantenmechanik ein diskreter sechs-dimensionaler Phasenraum, dessen Volumeneinheiten durch Heisenbergs Unschärferelation via ΔxΔp = h bestimmt sind, etwa ein halbes Jahrhundert später physikalische Bedeutung gewinnen würde. Trotzdem trugen Boltzmanns statistische und diskrete Beschreibungen mechanischer Prozesse grundlegend zur Entwicklung der Quantenmechanik bei.

Boltzmann sucht also unter Anwendung der Variationsrechnung die f(u, v, w), die Ω maximiert. Er erhält, mit den Randbedingungen, dass die Gesamtzahl der Teilchen n und deren durchschnittliche kinetische Energie (oder lebende Kraft) L gegeben sind, die Verteilung, die bereits von Maxwell [136] gefunden wurde:

f = (N/ (3πT))^3 exp(-3m(u² + v² + w²)/4T) (4.16).
Durch das Einsetzen dieser Verteilung in Gleichung 4.15 kann Boltzmann den absoluten Wert seines Permutabilitätsmaßes Ω bestimmen. Es ergibt sich:
Ω = 3N + 4πT² N ln V − N ln N 2 3m.
Dieser Wert entspricht der Entropie eines idealen monatomaren Gases, abgesehen von Konstanten, und kann aus der klassischen Thermodynamik berechnet werden.

Diese Beziehung überbrückt zum ersten Mal das Maß der Permutabilität in der statistischen Physik und die Entropie in der klassischen Thermodynamik und liefert alternative Ansätze für viele Fragestellungen in der Thermodynamik. Dennoch musste Boltzmann seine Theorie zunächst gegen verschiedene Einwände verteidigen. Der bekannteste Einwand stammt vielleicht von seinem Lehrer und Mentor Loschmidt, der mit der Zeit-Symmetrie der mechanischen Gleichungen, die die atomistische Gase beschreiben, argumentierte. Er behauptete, dass alle Bewegungen, wie sie auftreten, wenn ein Gas in einen Raum strömt, auch umgekehrt physikalisch beobachtbar sein müssten, was bedeuten würde, dass das Maß der Permutabilität (oder Entropie) sinken würde. Boltzmann konterte dieses Argument (z. B. auf Seite 42 in [113]), indem er erklärte, dass dies nicht grundsätzlich ausgeschlossen sei, aber extrem unwahrscheinlich, da jedes Molekül mit anderen in einer genau vorgeschriebenen Weise kollidieren müsste. Natürlich hängt diese Wahrscheinlichkeit von der Größe des Systems ab; für sehr kleine Systeme, wie etwa beim Studium der Entfaltung eines einzelnen Proteins, können tatsächlich Verstöße gegen das zweite Gesetz auftreten.

Die statistische Beschreibung der Entropie kann nun auch auf andere Systeme als Gase angewendet werden, wie z. B. Polymerketten wie DNA, Gummi, Kunststoffe oder Aminosäureketten. Werner Kuhn war es, der in den 1930er Jahren das Konzept der Entropie von Boltzmann auf die verschiedenen Zustände von langen, fadenartigen Polypeptidmolekülen anwandte und die entsprechende Entropie sowie die damit verbundene gewundene Form solcher Moleküle in Lösungen berechnete. Diese Veröffentlichung liefert auch eine anschauliche Einführung in die Entropie der eindimensionalen Zufallskette, wie sie zuvor beschrieben wurde.

Die Rolle von Entropie und Wahrscheinlichkeitsverteilungen in der Physik geht weit über den Bereich der klassischen Thermodynamik hinaus. Gerade in Systemen mit komplexeren Strukturen, wie den oben genannten Polymerketten, zeigen sich interessante Wechselwirkungen und Eigenschaften, die mit den klassischen Modellen nicht vollständig erfasst werden können. In diesen Fällen sind die Entwicklungen und Theorien von Boltzmann ein grundlegender Schritt hin zu einem besseren Verständnis von Systemen, die nicht nur durch mechanische, sondern auch durch thermodynamische und statistische Prinzipien bestimmt werden.

Wie haben sich neuronale Netzwerke zu großen Sprachmodellen entwickelt?
Wie Handlers in Ansible gesteuert werden und welche Fallstricke es zu beachten gilt
Wie der Populismus der Wahrheit widerspricht: Die „Endlosen Reden“ und die fiktive Wahrheit in Trumps Rhetorik
Wie hilft die Physik, das Chaos und die Widersprüche des Lebens zu erklären?
Wie kann öffentliches Finanzieren die Demokratie stärken?