,
Костромской государственный технологический университет
*****@***ru
Московский государственный университет им.
*****@***ru
Механизм распознавания кратковременно
запомненного запаха: механизм «ищейки»
Аннотация
Настоящая работа продолжает серию работ авторов по компьютерному моделированию обонятельного анализатора. Смоделирована нейросеть, базирующаяся на ранее смоделированных сетях обонятельной луковицы и обонятельной пириформной коры. Нейросеть способна узко настраиваться на однократно предъявленный эталонный запах виртуальной обонятельной среды и затем опознавать его в последовательных пробах разных запахов. Предполагается, что аналогичная функция и механизм её реализации могут иметь место в энторинальной коре мозга млекопитающих.
Введение
Хорошо известен феномен – способность собаки-ищейки «брать след» и по взятой пробе запаха (эталону) опознавать среди многих других проб ту, которая содержит искомый запах. Для хорошей ищейки достаточно однократного предъявления запаха, чтобы она его запомнила и сразу начала поиск. В процессе поиска ищейка последовательно воспринимает пробы запахов от разных объектов и, когда пробный запах оказывается сходным с искомым, эталонным, дает об этом знать своим поведением. Однако того короткого времени, которое было затрачено на запоминание эталонного запаха, не достаточно для процесса консолидации, происходящего при запоминании в долговременной памяти. Следовательно, в процессе поиска эталонного запаха ищейка использует кратковременную память.
Настоящая работа продолжает серию работ авторов по компьютерному моделированию обонятельного анализатора [1 – 5] и использует модельный подход [6 – 8]. С точки зрения этого подхода, долговременной памятью (ДП) является сама сенсорная система – нейронная модель экологической ниши (т. е., внешней среды) животного (и человека). Основные нейроны иерархически организованного прямого пути сенсорной системы поставлены в соответствие объектам среды – для обонятельного сенсорного пути объекты это запахи. На первых синаптических уровнях пути нейроны (в том числе рецепторные клетки) поставлены в соответствие отдельным составляющим сложных запахов, на более высоких – более сложным запаховым картинам или запахам как целым единицам. Чтобы новый запах стал представленным в ДП как целое, единица, необходимо формирование нового нейрона и механизма, реализующего его соответствие данному новому запаху. Это сравнительно длительный процесс. Кратковременная память в сформированном прямом пути, соласно используемому подходу, это степень доступности соответствующих данному стимулу нейронов быть активированными при повторном применении стимула или при воспоминании. «Доступность» есть результат изменений в пре - и постсинаптических нейронных структурах, сопровождающих восприятие и обеспечиваемых уже достаточно изученными механизмами нейронной пластичности. Кратковременно запомненному запаху соответствует определенное множество сравнительно легко доступных для активирования нейронов прямого пути: если запах новый незнакомый, то - на нижних уровнях пути, представляющих компоненты сложного запаха; если запах знакомый, то помимо нейронов нижних уровней доступными становятся нейроны верхних уровней, представляющих запах как целое.
Однако, этой КП прямого пути недостаточно, чтобы обеспечить работу обонятельной системы в режиме «ищейки». Действительно, при поиске, в процессе «предъявления» разных проб восприятие разных запахов (в том числе знакомых, а также разной силы) в принципе ничем не отличается от восприятия эталонного запаха. Для того, чтобы искомый запах в пробе был воспринят именно как эталонный необходимо его сравнение с запомненным эталоном. В работе предполагается, что такой компараторный механизм находится вне прямого обонятельного пути, в структурах лимбического круга, имеющих непосредственные входы из обонятельной системы. Предварительный анализ позволил предположить, что функцию компараторного механизма, вероятно, выполняет латеральная энторинальная кора (ЭК).
Общая идея алгоритма работы компараторного механизма состоит в следующем. Работа ЭК представляется подобной «фильтру», который после поступления в него информации об эталоне перестает на некоторое время (время КП) пропускать любую запаховую информацию, кроме «эталонной». Это достигается за счет памяти «путем вытормаживания» (см. в след. разделах). Наличие активности на выходе ЭК свидетельствует об идентичности входного запаха эталонному.
В предлагаемой ниже нейронной модели ЭК учитываются следующие морфофизиологические сведения [9, 10]. ЭК является полисенсорной структурой с внутримодальной избирательностью и, в частности, получает непосредственно входы из обонятельной луковицы (ОЛ) и пириформной обонятельной коры (ОК). При этом, вход из ОЛ в ЭК представлен только митральными (но не кисточковыми) клетками. Основные нейроны ЭК представлены двумя популяциями нейронов, звездчатыми и пирамидными клетками, имеется несколько типов вставочных нейронов. Между основными нейронами ЭК имеют место ассоциативные связи. ЭК имеет непосредственную взаимосвязь с гиппокампом и другими лимбическими структурами.
Ввиду недостаточности сведений о функционировании биологической ЭК, предлагаемый здесь вариант работы и организации модельной ЭК-сети может рассматриваться лишь как рабочая гипотеза. В то же время, компьютерная модель ЭК дополняет ранее построенную модель ОЛ-ОК-сети и тем самым существенно расширяет её функциональные возможности – при наличии соответствующих сенсоров ОЛ-ОК-ЭК-сеть может работать в ещё более близком к биологическому прототипу режиме.
Общая архитектура ЭК-сети:
механизм кратковременного запоминания запахов
Из ОЛ-сети в ЭК-сеть активность (сигналы) поступает от митральных клеток (МК). Последние составляют 3 функциональных типа, 1МК, 2МК и 3МК, которые поставлены в соответствие 3-м типам обонятельных рецепторных клеток – соответственно 1-у, 2-у и 3-у. ОЛ-сеть состоит из трех модулей. В каждом из них представлены все 3 типа МК (каждый с входом от соответствующего типа рецепторов). Различие состоит в том, что в модуле 1 превалируют в количественном отношении волокна рецепторов 1-го типа, в модуле 2 – 2-го типа, а в модуле 3 – 3-го типа. Благодаря соответствующей организации торможения внутри каждого модуля и между модулями МК-выходы из ОЛ-сети представляют не только качественную, но еще и количественную характеристику компонентов сложного запаха: высокой, средней и низкой концентрациям одорантов, к которым специфичен тип 1 рецепторных клеток, соответствуют три МК модуля 1 – соответственно 1МК1, 1МК2 и 1МК3; к которым специфичен тип 2 рецепторных клеток, соответствуют 2МК1, 2МК2 и 2МК3; к которым специфичен тип 3 рецепторов, соответствуют 3МК1, 3МК2 и 3МК3. Выходы этих МК поступают входы нейронов ЭК, соответственно на клетки 1ЭК1, 1ЭК2, 1ЭК3, 2ЭК1, 2ЭК2, 2ЭК3 и 3ЭК1, 3ЭК2, 3ЭК3 и параллельно на входы пирамидных клеток (ПК) обонятельной пириформной коры, соответственно на ПК(1МК1), ПК (1МК2), ПК(1МК3), ПК(2МК1), ПК(2МК2), ПК(2МК3) и ПК(3МК1), ПК(3МК2), ПК(3МК3). Эти ПК проецируются (так же соответственно) на те же нейроны ЭК, на которые проецируются нейроны МК. Эти входы в ЭК от МК и ПК в одинаковой степени способны активировать нейроны ЭК (вход по типу «ИЛИ»). Кроме того, вход в ЭК контролируется входами из эмоциональной системы (вход по типу «И»). На схеме рис. 1 эти функции входа в ЭК реализуют два верхних слоя клеток (l и &).
Каждая клетка ЭК через вставочные нейроны (черные кружки, рис. 1) тормозит своих соседей по группе. Например, клетка 1ЭК1 вытормаживает клетки 1ЭК2 и 1ЭК3. На схеме рис. 1 представлены три таких группы клеток. Далее, клетки каждой из 3-х групп проецируются соответственно на нейроны ЭК11, ЭК22 и ЭК33, входы которых организованы по типу «ИЛИ». Выходная активность этих нейронов распределяется во всех возможных сочетаниях по группе основных нейронов ГК, ГК2, ГК3, ГК12, ГК13, ГК23, ГК123. Каждый из этих нейронов реализует схему «И». При этом каждый из нейронов высшего уровня интеграции через вставочные нейроны тормозит все остальные нейроны своего ранга и все низшего ранга. Например: ГК123 вытормаживает все остальные нейроны, ГК12 вытормаживает ГК13, ГК23, ГК1, ГК2, ГК3. Выходные сигналы основных нейронов объединяются на выходном нейроне ДК по схеме «ИЛИ». Сигнал с нейрона ДК передаётся на вход нейрона ЕК. На второй вход ЕК поступает сигнал из ОК или ОЛ. Нейрон ЕК работает по принципу схемы «И».
Алгоритм работы ЭК-сети в режиме «ищейки»
Работа ЭК-сети в режиме «ищейки» осуществляется в двух случаях. Первый – если на вход модели обонятельного анализатора поступает знакомый запах, значимость которого требует начать поиск источника этого запаха. Опознание запаха как целого происходит при этом в обонятельной коре, а значимость оценивается эмоциональной системой. Поскольку последняя не смоделирована, её функцию выполняет экспериментатор. Второй случай – если запах незнаком и вызывает ориентировочную реакцию. Активность эмоциональной системы запускается при этом нейронами «новизны». Последними являются нейроны ПК(МК) в ОК (см.[4]. Активирование эмоциональной системы является необходимым условием, чтобы вход в ЭК-сеть становился открытым (схема «И» на входе). Активность эмоциональной системы сохраняется на всё время поискового поведения. В остальных случаях – когда запаховые стимулы незначимы, нейтральны – вход в ЭК-сеть не открывается.
В результате поступления активности на вход нейронов 1ЭК1-3ЭК3 возбуждаются от одного до трех нейронов (не более одного в каждой из трех групп), в зависимости от количества компонет (1-3) во входном одоранте. Активность этих клеток активирует, в свою очередь, какие-либо из клеток ЭК11-ЭК33. Вследствие высокой пластичности, которой наделены возбуждающие и тормозные нейроны системы, доступность нейронов быть повторно активированными резко изменяется на некоторое время (время КП) сразу после предъявления эталонного запаха, именно: у активированных нейронов увеличивается, у всех других, неактивированных, она резко понижается (блокируется). В результате, при последующих пробах других запахов, отличающихся от эталонного по компонентному составу, или по соотношению концентраций компонентов в запахе, клетки ЭК11-ЭК33 либо не будут активированы все, либо будут активированы в другом сочетании. Из группы клеток ГК1-ГК123 активируется эталонным запахом только одна клетка, точно соответствующая компонентному состав (сочетанию) сложного одоранта. В этой группе после предъявления эталонного запаха также произойдет повышение доступности только у определенной, соответствующей, клетки и вытормаживание одинаковых и более низких по рангу.
Если в результате поиска на рецепторный вход поступает запах, отличающийся от эталонного, активность не пройдет либо через нейроны ЭК, либо через ГК и не достигнет, таким образом, нейрона ДК. В результате не поступит активность и на нейрон ЕК (со входом «И»). Таким образом выходная активность нейрона ЕК, которая свидетельствовует о сходстве входного запаха с эталонным, будет отсутствовать. Как только на входе окажется запах, идентичный эталонному, нейрон ДК, а затем и нейрон ЕК будут активированы. Выходная активность нейрона ЕК будет свидетельствовать об опознании в данной пробе искомого запаха и завершении поиска.
Заключение
Функциональные возможности описанной ЭК-сети могут быть, видимо, шире, чем только работа в режиме «ищейки». Способность ЭК-сети к узкой настройке может использоваться, по-видимому, для выделения-опознания следов эталонного запаха в смеси из нескольких сложных запахов. Это предположение, так же как и некоторые другие, требует компьютерного экспериментирования с моделью и дальнейшего теоретического анализа.
Список литературы
1. , Изотов моделирование обработки информации в обонятельной системе. I. Модель структурно-функциональной организации нейронных элементов обонятельной луковицы и рецепторного эпителия // Биофизика. 2001. Т. 46. Вып. 4. С. 696-703.
2. , Изотов моделирование обработки информации в обонятельной системе. II. Механизмы опознания и кратковременного запоминания в обонятельной луковице: результаты компьютерного экспериментирования // Биофизика. 2001. Т. 46. Вып. 4. С. 704-708.
3. , Воронков моделирование обработки информации в обонятельной системе. III. Воспроизведение психофизических феноменов компьютерной моделью обонятельной луковицы // Биофизика. 2002. Т. 47. Вып. 5. С. 914-919.
4. , Изотов моделирование обработки информации в обонятельной системе. IV. Формирование нейронных элементов в обонятельной коре: обучение путем прорастания // Биофизика (в печати).
5. , Воронков входного воздействия при компьютерном моделировании обонятельной системы // Биофизика. 1999. Т. 44. Вып. 1. С. 120-122.
6. Воронков система как нейронная семиотическая модель адекватной среды // Сб.: Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных. М. Наука, 1990. С. 9-21.
7. Воронков подход как новая парадигма в теории связи в сенсорных системах // Вестн. моск. ун-та. Сер.16. Биология. 1993. Вып. 1. С. 3-10.
8. Воронков и информация // Научная сессия МИФИ-2002. Нейроинформатика-2002. Материалы дискуссии. М.: МИФИ, 2003. С. 137-147; www. *****/vnd
9. Воронков обонятельных путей млекопитающих // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1994. Т.30. № 3. С. 432-454.
10. Виноградова и память. М.: Наука, 1975. С. 334.
