Функциональная структура биоты в природных экосистемах камчатки, 03.02.08 – экология, автореферат (стр. 2 )

В современной флоре имеются эндемики и реликты, сохранившиеся с прошлых геологических эпох. Эндемиками являются Zannichellia komarovii Tzvel., Fimbristylis ochotensis (Meinsh.) Kom., Agrostis pauzhetica Probat., Anemone amurensis (Korsh.) Kom., Bidens kamtschatica Vass., Taraxacum rubiginans Dahlst., T. natschikense Kom., T. rufum Dahlst., Saussurea pseudo-tilesii Lipsch., субэндемик – ива красноплодная Salix erythrocarpa Kom. Реликты эпохи нижнего и среднего плейстоцена представлены 48 видами, верхнего плейстоцена – 27, верхнего плейстоцена периода начавшегося похолодания – 30 видов. Колорит региональной флоры подчеркивается более 40 местными названиями: Cacalia kamtschatica (Maxim.) Kudo, Leontopodium kamtschaticum Kom., Rhododendron camtschaticum Pall. и др.

Современная фауна. Природно-климатические зоны Камчатки населены разнообразными животными, исторически организованными в зоологические комплексы: горная фауна, фауна стланиковых зарослей, фауна каменноберезняков, таежная фауна, фауна речных пойм, приморская фауна, островная фауна, морская фауна.

Наземная фауна, ввиду своего полуостровного положения и прежних губительных оледенений, сильно обеднена видами, что отмечают многие исследователи. Однако видовой состав животных все же довольно разнообразен. Список изученных видов превышает 3 тыс. Наиболее многочисленными являются членистоногие. Разнообразна фауна моллюсков. Из позвоночных выявлено 739 видов и подвидов, относящихся к 7 классам, 52 отрядам и 149 семействам («Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий», 2000). В фауне нет пресмыкающихся, из земноводных известен сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii и новый мигрант – озерная лягушка Rana ridibunda, биологию которой описала (2008).

Таблица 3

Таксономический состав энтомофауны Камчатки

Насекомые – Insecta. Региональная энтомофауна включает 2396 видов, подвидов из 247 семейств и 24 отрядов (подвидов – 146). Наиболее многочисленными являются представители отрядов Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera. Хорошо представлены равнокрылые хоботные и полужесткокрылые. Группу амфибиотических насекомых составляют поденки, веснянки, ручейники. Представительство Odonata, Orthoptera – слабое, видовой состав их беден (табл. 3). Выделено 76 видовых и 7 подвидов эндемиков.

По числу видов выделяются семейства Cicadellidae (72); Carabidae (112), Chrysomelidae (59), Curculionidae (60), Elateridae (37); Noctuidae (119), Geometridae (77); Braconidae (223), Tenthredinidae (59), Apidae (20); Syrphidae (102), Chironomidae (60), Tabanidae (20 видов). Многочисленные названия групп говорят о большом разнообразии Insecta, они описаны в наших работах [1, 4, 7, 11, 12, 20, 37, 40, 43, 54, 62].

Рыбообразные и рыбы. Ихтиофауну Камчатки и прилегающих акваторий составляют: класс Круглоротые Cephalaspidomorphi – 1 отряд, 1 семейство, 3 вида; класс Хрящевые рыбы Chondrichthyes – 4 отряда, 5 семейств, 20 видов; класс Костные рыбы Osteichthyes – 21 отряд, 68 семейств, 357 видов, подвидов, всего 364 вида и 16 подвидов из 73 семейств и 25 отрядов (табл. 4).

Таблица 4

Таксономический состав ихтиофауны Камчатки

Морскую ихтиофауну составляют представиотрядов. Сельдеобразные представлены тихоокеанской сельдью Clupea pallasi, единично на северо-востоке в уловах попадается сельдь-шэд Alosa sapidissima. Многочисленным видом является мойва Mallotus villosus catervarius, принадлежащая к этому семейству Salmoniformes. Важный в промысловом отношении отряд Трескообразных представлен тихоокеанским минтаем Theragra chalcogramma, тихоокеанской треской Gadus macrocephalus, дальневосточной навагой Eleginus gracilis и несколькими видами макрурусов (Macrouridae). Весьма обычны мелкие рыбы – колюшки (Gasterosteiformes: Gasterosteidae), их несколько видов и множество форм; они многочисленны в солоноватых мелководьях, в прибрежных озерах и лагунах.

Крупными отрядами являются Окунеобразные и Скорпенообразные. Морские окуни (Sebastidae) представлены двумя родами – Sebastes, Sebastolobus. Камбалообразные представлены сем. Pleuronectidae, к которому относятся несколько видов камбал и палтусы (Atheresthes evermanni, Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, Hippoglossus stenolepis). В Охотском море вдоль западного побережья встречается 12 видов камбал, вдоль восточного побережья – 11. Редкими, заплывающими с южных акваторий, являются северотихоокеанская угольная сабля Aphanopus arigato, длиннорылый апелизавр Alepisaurus ferox, атлантическая барракудина Magnisudis atlantica, большеголовый кинжалозуб Anotopterus nikparini, длинноперый скопелозавр Scopelosaurus adleri. На шельфе встречаются сельдевая, или лососевая акула Lamna ditropis и короткоперая колючая акула Squalus acanthias.

Основным компонентом пресноводной ихтиофауны являются тихоокеанские лососи Oncorhynchus: горбуша O. gorbuscha, кета O. keta, нерка O. nerka, кижуч O. kisutch, чавыча O. tschawytscha, в небольшой численности – сима O. masou. Кроме них, в некоторых реках обитают камчатский хариус, налим, на севере края – сиговые (Сoregonidae), распространена жилая форма северной мальмы Salvelinus malma. Пестроногий подкаменщик Cottus cf. poecilopus, валек Prosopium cylindraceum и щука Esox lucius спорадически встречаются только в северных реках. Ручьевая дальневосточная минога Lethenteron reissneri водится в реках западной Камчатки, р. Камчатка, р. Авача.

Среди лососей имеются жилые пресноводные формы. Так, нерка дала жилую пресноводную форму, образовавшуюся в голоцене в оз. Кроноцкое – кокани Oncorhynchus nerca kennerlyi [cocanee salmon], от проходного кижуча в некоторых озерах образовалась жилая форма, по срокам нереста выделяются основная (летняя) форма нерки и ее осенняя форма. Кета по срокам нереста дала формы: весенне-летнюю, летнюю и осеннюю. Микижа в бассейне р. Тигиль и других реках западной Камчатки представлена кроме основной, еще несколькими – Parasalmo mykiss clarkia, P. mykiss lewisii, P. mykiss mykiss. Озерно-лагунная форма сельди отмечается в солоновато-водных озерах по Восточной Камчатке – Вилюй, Калагырь, Нерпичье.

Представители отряда карпообразных – амурский сазан Cyprinus carpio haematopterus и серебристый карась Carassius auratus gibelio – интродуцированы (карась завезен с Амура в 1930 г., сазан – в 1955 г.).

Выделены эндемики – микижа Parasalmo mykiss (населяет реки Западной Камчатки, р. Камчатка, р. Авача, р. Жупаново, р. Озерная Восточная), белый голец Salvelinus albus (р. Камчатка, оз. Кроноцкое), длинноголовый голец S. kronocius (оз. Кроноцкое), носатый голец S. schmidt (оз. Кроноцкое), дальнеозерский голец S. krogiusae (оз. Дальнее), из сиговых – пенжинский омуль Coregonus subautumnalis (р. Пенжина, р. Таловка).

Нерестовый фонд лососевых рыб на Камчатке составляет 35 – 50 тыс. га площади; 3/4 ее занимает горбуша, около 20% – кета, 7% – нерка и менее 1% – чавыча. Выделяют реки горбушевого типа (преобладает горбуша), кетово-горбушевый (преобладает кета над горбушей и их больше других видов лососей), горбушево-кетовый (горбуши больше, чем кеты), горбушево-кетово-нерочный и другие типы.

Орнитофауна – Aves. Без учета залетных видов, орнитофауну представляют 219 разновидностей птиц, включая 132 подвида, то есть полиморфность класса высокая. Наиболее многочисленными являются представители отрядов Passeriformes, Charadriiformes, Anseriformes (табл. 5). Небольшую группу составляют синантропные виды, такие, как воробей полевой и воробей домовой, проникшие на Камчатку в последнее десятилетие в трюмах грузовых кораблей и успешно адаптировавшиеся в городах Петропавловске-Камчатском и Ėлизово. Деревенская ласточка исключительно редко прилетает на Камчатский п-ов. Скворцов нет, нет и диких голубей, горлиц, хотя случайные залеты большой горлицы Streptopelia orientalis orientalis мы наблюдали в районе пос. Жупаново (обследован 1 экз. погибшей птицы в октябре 1985 г.).

Типичными являются виды – орлан-белохвост, белоплечий орлан, кречет, беркут, сапсан, каменный глухарь, лебедь кликун, глухая кукушка, распространенная в пойменных зарослях, тихоокеанская черная казарка – на пролете. Группу рыбоядных птиц составляют 36 видов.

В большинстве биотопов преобладают воробьиные птицы. Выделен эндемик – камчатская трясогузка – и несколько подвидовых эндемиков: беркут, камчатский зимняк, камчатский каменный глухарь, восточносибирская сизая чайка, южнокамчатский берингийский песочник, камчатский чернозобик, трехпалый камчатский дятел, пестрый дятел, желтая камчатская трясогузка, камчатский соловей-красношейка, камчатский дубровник, камчатский поползень, буроголовая камчатская гаичка, камчатская пеночка-таловка и др.

Млекопитающие – Mammalia. Фауну млекопитающих составляют 16 видов и 55 подвидов. Они объединены в 25 семейств и 8 отрядов (табл. 6). По образу жизни разделяются на две группы: 1) сухопутная, или континентальная, включая и околоводных животных и 2) морская (киты, ластоногие, калан).

Из континентальных (сухопутных) млекопитающих – всего их 39 видов, подвидов; в зимнюю спячку залегают – 8, стадный образ жизни присущ также 8 видам; насекомоядных – 9 видов, растительноядных – 17, рыбоядных – 2, хищных – 8, всеядных – 6 видов. Околоводных насчитывается 4 вида (речная выдра, американская норка, канадский бобр, ондатра).

Группу морских млекопитающих составляют 28 видов, из которых стадный образ жизни присущ 16 видам; рыбоядных насчитывается 17, хищных – 1, планктофагов – 8 и всеядных – 3 вида.

В природных экосистемах Камчатки водятся полевки и на севере п-ова – лемминги. Домовая мышь и крыса проникли в недалеком прошлом в поселки как заносные синантропные виды.

Таблица 5

Фаунистический состав орнитофауны Камчатки

Полевки представлены рыжими или лесными полевками (красная полевка, красно-серая полевка) и серыми полевками (полевка-экономка). Лесные полевки занимают пойменные, надпойменные и лесные биотопы, они распространены в камчатской тайге и березняках, встречаются на севере в закустаренных участках. Серые полевки, наоборот, более многочисленны на севере Камчатки. Периодически у полевок происходят вспышки массового размножения, повторяющиеся через каждые 2–4 года.

Эндемичный комплекс представлен одним видом – камчатской бурозубкой и несколькими подвидовыми эндемиками: карагинская средняя бурозубка, камчатская пищуха, красно-серая камчатская полевка, камчатская полевка-экономка, карагинская полевка-экономка, камчатский суслик, камчатский сурок, камчатский лемминг, бурый камчатский медведь, камчатский соболь, карагинский горностай, камчатская росомаха, камчатский северный олень, камчатский снежный баран, островной тюлень.

Таблица 6

Фаунистический состав млекопитающих Камчатки

Биотические взаимоотношения и связи. Между сформировавшимися на Камчатке организмами установились сложные внутри - и межвидовые взаимосвязи и взаимоотношения. Проще поддаются учету парные связи, например, по принципу «хищник-жертва». У насекомых это проявляется при поедании другого вида (видов) обычно из других таксономических групп. Имеются хищные клопы из семейств Veliidae, Gerridae, Nabidae, Anthocoridae, Saldidae, Reduviidae, некоторые виды из сем. Lygaeidae (Geocoris lapponicus), в составе колеоптерофауны – крупные специализированные группы, ведущие хищный образ жизни – жужелицы из родов Cicindela, Carabus, Bembidion, Pterostichus, Agonum и др., стафилиниды Creophilus maxillosus, Philonthus politus, Ph. rotundicollis, карапузик Plegaderus vulneratus (в ходах короедов), жуки и личинки Cantharidae, Nitidulidae, Coccinellidae. Хищниками являются златоглазки (Chrysopidae); активные афидофаги – личинки и имаго Heterobius simulans, H. humulinus (Heterobiidae: Neuroptera). К хищникам относятся осы (Pompilidae, Vespidae, Sphecidae), муравьи (Formicidae), из двукрылых – мухи-журчалки (Syrphidae).

У рыб хищничество также широко распространено и проявляется обычно на межвидовом уровне: специализированные хищники – акулы Squalus acanthias, Lamna ditropis, скаты (род Bathyraja), большинство представителей из отрядов Скорпенообразные, Окунеобразные, палтусы (Hippoglossus stenolepis, Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, Atheresthes stomias) и др.

У птиц также имеются специализированные группы, основным способом питания которых является хищничество. Это свойственно видам из отрядов Соколообразных и Совообразных.

У млекопитающих имеются специализированные хищники из отряда Carnivora, к которому относятся общеизвестные хищники, такие, как волк, лисица, соболь, выдра, рысь. Среди морских млекопитающих активным хищником является косатка Orcinus orca.

Отношения по принципу «паразит-хозяин» широко распространены у насекомых. Среди перепончатокрылых имеются большие специализированные группы паразитов, обычно мелких и очень мелких размеров, которые откладывают яйца в тело хозяина (гусеницу, личинку фитофага) или на ее поверхность (мухи-тахины). К эндопаразитам относятся ихневмониды Ichneumonidae, бракониды Braconidae, проктотрупиды Proctotrupidae, мимориды Mymaridae, эвлофиды Eulophidae. Отмечается гнездовый паразитизм у шмелей: шмели-кукушки Psithyrus bohemicus, P. sylvestris, P. flavidus; клептопаразитом дорожных ос (Pompidae) является оса этого же семейства Evagetes sahlbergi. Характерен паразитизм для оводов Oedemagena tarandi, Cephenomyia trompe. Среди энцертид, помимо обычных паразитов, имеются так называемые сверхпаразиты, например Syrphophagus herbidus – вторичный паразит лонхеид, тлей, листоблошек (размеры имаго 1,0-1,7 мм).

У рыбообразных паразитизм присущ миногам Lethenteron camtschaticum, L. reissneri, Entosphenus tridentatus. У птиц гнездовой паразитизм наблюдается у кукушек Cuculus canorus canorus, C. saturatus horsfieldi (Cuculidae). Экзопаразитами являются вши (Anuplura), пухоеды (Mallophaga), постельный клоп Cimex lectularius), паразитирующие на млекопитающих.

Трофические связи на уровне «паразит-жертва» ярко проявляются у насекомых. Вспышки массового размножения насекомых-фитофагов обычно подавляются энтомофагами. В подобных обстоятельствах при массовом размножении листогрызущих насекомых в пойменных насаждениях на северо-востоке Камчатки нами обнаружен ихневмонид Diaderma sp., выведенный из гусениц листоверток Epinotia solandriana в инсектарии.

Многомерные биотические взаимосвязи просматриваются при анализе консорций, примером которой могут являться лососи рода Oncorhynchus. Обладая достаточной биомассой и калорийностью, эти рыбы являются хорошим кормом для других животных. В стадии размножения икрою лососей питается северная мальма. Нерестовые гнезда с отложенной оплодотворенной икрой иногда разрушает лебедь-кликун (отмечается зимой на оз. Курильском). В ювенильной стадии онтогенеза (мальки, смолты) активными хищниками выступают голец и крачки, а также крохали. В стадии нагула в море подрастающих лососей поедают хищные рыбы, морские рыбоядные птицы. На подходах к морским берегам лососи активно выедаются ларгой, белухой и другими морскими млекопитающими, зайдя в реку, подвергаются активным «атакам» бурого медведя. Лососи-производители являются едва ли не главным кормом для выдры, в меньшей мере – норки. На рыб нападают орлан-белохвост и чаще – белоплечий орлан. Отнерестившихся рыб (сненку) активно расклевывают чайки, вороны, они являются традиционным объектом питания бурого медведя, росомахи, лисицы, реже – соболя, горностая. Эту консорцию дополняют по типу связей «хищник-жертва» многие гидробионты, которые входят в пищевой рацион лососей как в пресноводный период жизни (в большой мере относится к молоди нерки, кеты, кижуча), так и в морской период нагула.

На лососях, идущих с моря в реки на нерест, остаются экзогенные и эндогенные паразиты (парный тип биотической связи «паразит-хозяин»). Мы наблюдали в полости нерки большое скопление гельминтов Contracaecum aduncum, Philonema oncorhynchi (р. Маламваям), в массе гельминты были и в полости зубастой азиатской корюшки при заходе на нерест в Семячикском лимане (восточная Камчатка). На кете нами обнаружены кожные паразиты из низших ракообразных Lepephtheirus strömii (лагуна Маламваям). Ослабленным особям горбуши, кеты, кижуча присущи грибковые заболевания, которые вызывают плесневые грибки группы Saprolegniales.

ПРИРОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ

Типичные экосистемы и их особенности. Четкая дифференциация экосистем обуславливается четким расчленением рельефа и наличием водных барьеров, поэтому на местности сравнительно легко выделяются обособленные (локальные) экосистемы:

– вулканические (характерные экотопы – участки пепло-шлаковых вулканических отложений, лавовые потоки, расщелины, вулканические воронки, кары, баранкосы);

– горно-тундровые (суходолы, каменистые россыпи, гольцы, скалы, горные хребты, склоны, распадки, галечники, горные луга, нивальные лужайки, болотца, окраины снежников, проплешины в тундрах, горные озера, днища временных водотоков, днища ущелий и распадков);

– гидротермальные (горячие ключи, термальные озерца, гейзеры, термальные поля, площадки, травянистые болотца у терм, суглинистые площадки у гейзеров, берега горячих источников);

– долинно-речные (русла рек, притоки, протоки, старицы, речные отмели, островки, косы, речные террасы, пойменные луга, осоко-сфагновые болота, кочкарники, низинные тундры);

– озерные (зеркало озера, литораль, профундаль, окраинные болота, истоки рек);

– лесные (березняки, лиственничники, ельники, пойменные леса, стланики, кустарниковые заросли, поляны, прогалины);

– прибрежно-морские (морские берега, береговые валы, кекуры, рифы, пляжи, приморские террасы, приморские луга, приморские тундры, болотца, лагуны, лиманы);

– островные (морские пляжи, приморские луга, береговые скалы, осыпи, горные тундры, распадки, постоянные и временные водотоки, горные увалы);

– морские (супралитораль, литораль, сублитораль, элитораль, неритическая зона, эпипелагический, мезобентальный, мезопелагический, батибентальный, батипелагический экотопы).

Важнейшими составляющими горно-вулканической макроэкосистемы являются Срединный хребет, Южный, Ганальский, Валагинский, Тумрокский, Козыревский и другие хребты, горные плато, вулканы – 29 действующих и около 300 потухших.

В качестве производных горно-вулканических экосистем выделяются гидротермальные экосистемы, вулканогенно-тектонические и вулканогенно-подпрудные озерные экосистемы. Насчитывается 274 минеральных источника, из них 160 – термальные. Примером могут служить Тымлатские термы и Кымынанские холодные источники, открытые нами в 1987 г., Курильское озеро – вулканно-тектонического и Кроноцкое озеро – вулканно-подпрудного происхождения.

Горно-тундровые экосистемы распространены на плоских водоразделах и выположенных участках склонов с террасовидными уступами, тундрово-глеевыми почвами и одноярусным растительным покровом. Они занимают значительную площадь на п-ове и на севере края. Горные тундры чередуются с зарослями кедрового и ольхового стлаников, здесь находятся истоки рек. Характерны горные каменистые тундры, горные распадки, субальпийские луга, кустарничково-лишайниковые и другие формации.

Рис. 4. Структура речной экосистемы

Долинно-речные экосистемы многочисленны, так как на Камчатке насчитывается более 14 тыс. больших и малых рек, из них – 500 нерестовых (нерестятся чавыча, горбуша, кета, нерка, кижуч, сима). Нами изучена экосистема р. Кичиги, впадающей в Берингово море на северо-востоке Камчатки. Структура речной экосистемы представлена на рис. 4.

По исследованиям гидрохимических характеристик 18 рек, протекающих в различных районах п-ова, установлено, что их воды чистые прохладные почти нейтральной реакции обогащенные кислородом слабо минерализованные хлоридно-сульфатно-гидрокарбонатные магниево-натриево-кальциевые. Воды рек Западной Камчатки непрозрачные, окрашены в слабо-коричневый цвет из-за вымывания окислов железа с торфянистых берегов.

Критериальная оценка экологического состояния рек Камчатки выражается формулой:

pH7,0•О211,4•(N)0,14•РО40,03•Fe0,66•Si9,7•

•с(1°-90°)•Н°(0,18-1,25)•Т≤15°• (si•p•Q•Mkl•BP•Rö• D•Ki•Kj)x (1),

где: с – цветность; Н° – жесткость воды, мг-экв/л; другие неисследован­ные величины ()х: si – взвешенные вещества, р – удельный вес воды, Q – электро­проводность, Mkl – сумма микроэлементов, D – дейтерий (Н2O2), BP – биополе, Rö – рентгеноизлучение реки, Kj – коэффициент насыщенности гидробионтами, Ki – коэффициент антропогенного воздействия.

Таким образом, прослеживается функциональная зависимость (Ϝ) между главными оставляющими – гидрохимическим фоном (G), физическими параметрами водоема (R), насыщенностью гидробионтами (J) и антропогенным воздействием (Ƶ):

Ϝ = ∫ (G, R, J, Ƶ ) (2)

Обитание лососей в реке свидетельствует о ее чистоте. Для камчатских рек видовой состав лососей, за редким исключением, выражается последовательностью:

Г > К > Н > Кж > Чв >С >Смг (3),

где: Г – горбуша, К – кета, Н – нерка, Кж – кижуч, Чв – чавыча, С – сима, Смг – семга и их долевые соотношения

Процесс поступления биогенов (соединения азота, фосфора, железа, кремния) от лососей (или энергии океана в речную экосистему) предопределяется интенсивностью подходов производителей лососей (положительный баланс) и их изъятия в процессе промысла (отрицательный баланс). Если условно исключить влияние промысла, то Кичигинская экосистема, по которой производились расчеты (длина русла – 68 км, пл. водосбора – 525 км2), получила бы все эти элементы, что и происходило до начала активного промысла гг. Подсчитано, что количество зольных элементов, поступающих в речную экосистему составляло бы ежегодно: калия – 33,33 т, натрия – 18,63 т, кальция – 11,77 т, магния – 12,96 т, фосфора – 27,69 т. Но значительная часть этих элементов искусственно удаляется человеком в результате промысла, как в этой реке, так и на других реках, где ведется активный промысел лососей.

Лесные экосистемы можно рассматривать, с одной стороны, как составные части горно-долинных экосистем, с другой – как самостоятельные природные образования (лесные биоценозы). Выделяются каменноберезовые леса (лесообразующая порода – береза каменная), стланиковые леса (кедровый и ольховый стланики), долинные леса (тополь душистый, чозения, ольха, ивы), хвойные леса (лиственница Каяндера, лиственница камчатская, ель аянская). Последние представляют камчатскую тайгу, занимающую островное положение. Как лиственничники, так и ельники образуют высокоствольные древостои. Наиболее производительные – лиственничники разнотравные с запасом древесины до 400 м3/га. Один из наиболее крупных еловых массивов приурочен к Никольскому хребту, который обследован нами в 1984 г. Среди тайги встречаются обширные поляны (аласы). Здесь произрастает разнообразная ксерофильная растительность, преимущественно злаки и осоки: по опушкам – густые заросли из жимолости, таволги, шиповника. Обособленными деревцами растут боярышник зеленомякотный и рябина сибирская, а в подлеске — рябина бузинолистная и багульник. Из травянистых распространены майник двулистный, грушанка, линнея, брусника, шикша, шляпочные грибы.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах: 1 2 3 4